首先我想说,群体大小是个谜题
就群体大小的直观表现来看,对于特定物种,在开阔环境中(如草地)生存的群体要比在复杂环境(如灌丛和森林)中的群体更大。通常对这种现象的解释是:群体大小受到食物可得性的限制;或者在开阔环境中动物发现捕食者的概率更大,速度也更快。然而,大群体就一定好么?
从行为生态学角度来分析,动物群体大小是收益与成本权衡的一种表现,受到环境和内在因素的影响。从动物世界来看,群体大小的分布似乎是一种幂指数分布,极大的群体很罕见,小型群体更常见。Niwa 2003建立了关于群体大小和频次的幂指数分布模型,并很好的拟合了鱼群大小的分布状态。
Niwa 2003模型的假设是:
- 小鱼群在相遇时倾向于合并成大鱼群;
-
在每个时间段鱼群均有一定的概率分裂成2个均匀分布大小的小鱼群。
Niwa 2003 *Power-law versus exponential distributions of animal group sizes*
但该模型只是理论性的描述,虽然鱼群数据拟合很好,但这个模型并不适用于哺乳动物,原因是哺乳动物的行为不能满足Niwa模型的假设条件。群体大小的问题是复杂的,有一点是我们无法证明的问题,即我们无法衡量目前的动物群体是否处于合适的大小。所以学术界关注的问题是,是否存在一个理论最优群体大小,以满足群体的最大收益。按照这个思想,只要我们计算出收益和成本关于群体大小的函数,直接寻找出差值最大的群体大小便是最优群体大小。
如果某个研究者能够很理性的搞清楚动物在群居生活中的所有成本和收益,那么计算出最优群体大小是有可能的。但是这种情景太难想象,在现实中完全不可能实现。因此我们必须寻找出最重要的一种或几种原因,根据Tinbergen 的思想,我们需要分析多大的群体繁殖成功率最高,而这点又是困难的,因为自然环境下我们很难长期观察以做到这一点。同时最优群体大小对于个体也有差异,不同年龄、性别、繁殖阶段、等级等个体属性同样使得群体大小对于某些个体是最优,但对于另外一些个体是次优,因此个体在特定群体大小时候收益和成本也是不同的。
此外,Richard Sibly在1983年发表文章也指出最优群体大小是不稳定的。他的思想是,假设某个物种的最优群体大小是7,那么新来的个体仍然会加入群体,因为在群体大小=8时,收益仍然超过自己独立行动的收益。由此,新来的个体会不断加入,一直到14,此时,由于个体的收益在达到15时会低于个体独立行动的收益,新来的个体将不会再加入群体。这时群体大小达到一个稳定点14。Sibly模型指出,除非最优群体大小能够限制新来的个体不能加入,否则群体总会达到一个超过最优大小的稳定大小。
由此可见,最优群体大小存在于理论当中,通过对最优群体大小的分析,有助于我们了解现实世界中群体大小的维持机制。我们在分析问题时候,可以以最优群体大小为参考,实际或大于,或小于,无论哪种假设,都将引出对收益和成本的分析。我们无法算出最优大小的数字,但作为动物对环境的一种直观反映,我们可以由此为入口,探索动物如何适应环境的基础问题。
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