之前在《性是一场赌博》文集中，分别介绍过性择理论的各种假说，本文是对这几个假说和性择理论的摘要性回顾。
动物中的性别二态
一、无法接受性择的维多利亚时代男性
达尔文在1859年发表《物种起源》（全名《依据自然选择或在生存竞争中适者存活讨论物种起源》）的十二年后，才出版了另一本名为《人类起源》（全名《人类的由来与性择》）的著作。
《物种起源》提出的是“自然选择”，而《人类起源》则提出了另一种不同于自然选择理论的“性择理论”。
达尔文观察到，一些明显不利于物种生存的特征，却被大自然保存了下来，例如：孔雀硕大的尾羽，对于生存毫无帮助，有时候还会影响到逃生，唯一的用处就在于吸引异性交配。
也就是说，雌性的审美偏好导致了雄性某一特征特别引人注目，这就是性择理论。性择的结果，有可能会违背自然选择的偏好，让不利于生物生存的特征保存下来。
不像自然选择理论，从一经提出就引起巨大争议（主要是神学家），到最后被科学广泛所接受，并成为生物界的基础范式。性择理论提出来时，就受到了自然选择的另一位提出者华莱士的批评，华莱士认为自然选择已经足够，无需性选择，雄性华丽的特征完全就是自然选择的强者所产生的盈余（surplus）。
此外，在达尔文、华莱士之前，已经有很多人（如拉马克、居维叶）思考过关于自然选择的问题，为这个理论做出了铺垫工作，而性择理论完全是一个新的概念。
性择理论另一个不被接受的的原因是达尔文身处19世纪维多利亚时代，性择理论意味着雄性（男性）的特征，是由雌性（女性）所选择出来的，这个观念对于当时的生物界乃至全球男性来说，都会造成很大的不安。
因此，当1930年代融合达尔文和孟德尔的现代综合理论（Modern Synthesis）提出来的时候，性择理论完全被忽略了，只留下了赫胥黎版的“物竞天择、适者生存”，成了普通人所理解的达尔文主义，而其中“物竞”常常指的是物种之间竞争，不包含性择理论中的求偶竞争。
由此，性择就成了生物学家眼中的盲点，直到1970年代。
二、从女性反对选美开始的性择
在1970年代，性择理论被复活之前，还有一位先驱人物，后世研究性择理论的人都不得不回答他所留下的问题。这个人就是现代统计学的奠基人、又兼生物学家罗纳德·费舍尔。
费舍尔是1970年代之前，为数不多认真对待性择理论的生物学家。费舍尔在1930年提出了他最有名的性择失控理论（Fisherian runaway），意思就是如果当初雄性的某种不起眼性征（如孔雀的尾羽）最初被雌性选择，那么经过几代选择之后，就会正向增强这种特征，最后就会变得一发不可收拾，让这种性征（如孔雀的尾羽）变得异常出众，让达尔文都感到“恶心”。
由于赫胥黎的抨击，费舍尔的阐释并未引起注意。直到达尔文该理论的一百年后，有个名叫特里弗斯的家伙，说明白了为何雄性竞争，雌性进行选择。其背景早已经与维多利亚时代的男尊女卑不同，此时的女性早已经掀起了平权运动。
1972年，特里弗斯发表的这篇文章叫做《亲代投资与性选择》，大意就是谁对后代投资多，谁在性择中就掌握了主动，而投资少的一方则需要竞相展示自己。与这个理论背景相互映衬的是，当时的女权主义运动，正是始于女性反对选美（被男性选择）。
特里弗斯的理论清晰又容易证明（或反证），在可观察的物种中，大多是雌选雄，因为大部分都是雌性从配子开始的投资都远远大于雄性。而生物学家也发现一些物种是雄性选择雌性，这是因为雄性在子代抚养中投资多，进一步反证了特里弗斯的理论。
三、女性的眼光与男性的诚实
然而，特里弗斯并未解释为何雌性选择雄性的某种特征。费舍尔曾提出过一种“性感儿子假说”，简单来说就是雌性偏好某种特征的雄性，是因为她们觉得和这样的雄性能够生出一个漂亮儿子来，而正如他父亲一样，这个后代肯定也能够获得更多雌性的青睐。
由此，费舍尔的“性感儿子假说”不仅要求一个懂得审美的母亲，也需要母亲确保自己的这种审美偏好和父亲的这种性征能够完整地遗传至后代身上，他们生的儿子要继承父亲的这种特征，生的女儿也要继承母亲的这种审美偏好。
与特里弗斯差不多同一时期，扎哈维在1975年提出了另一套理论。扎哈维认为，雄性被选择出来的某种特征，正是反应了该雄性的实力，尾羽漂亮庞大的孔雀，能够生存下来，肯定一定孔武有力，不然就会被天敌杀害。那些假冒伪劣的家伙，一定不会逃得过天敌的眼睛。
扎哈维的理论叫做“缺陷理论”（handicap principle），不同于达尔文、费舍尔的审美说，毕竟外在的美观这种事情是可以造假的，而缺陷理论说的是实打实的信号，所以不会轻易被模仿和假装。
从1970年代开始，加上生物技术的改进，性择理论获得了更加容易的验证，在人类学、社会学以及生物学中，缺陷理论和性感儿子假说也都被很多研究所证实，雌性的确偏好于某种特征的雄性，而这些雄性的特征也证实了自己的确有益于生存。
四、未解之谜
性择理论从70年代被复活之后，如今已成为演化生物学和动物行为学中，最为活跃和发展最快的领域之一。
使用性择理论研究人类行为和心理的学者中，如戴维·巴斯，马丁·戴利、戴维·斯隆·威尔逊、马特·里德利，罗伯特·赖特等人都有不少杰出的著作。
例如，人类的性择纷繁复杂。男性偏好使用某种名车、名表装饰自己，是因为拥有这样奢侈品很难被模仿（但也不是不可能被模仿），而女性的选择有时候看重的是外貌，更多时候看重的也是金钱。
但又由于人类的后代抚养需要父母双方的“亲代投资”，所以在婚配制度上，也会倾向于一夫一妻。而拥有高额亲代投资的男性，也会反向选择女性。因此，人类的性择才会有如此地不同。
即便如此，总会有然而。
性择理论仍有许多未解之谜，或者需要被继续验证（或证伪），或理论尚待继续完善。
1、首先就是“求偶场悖论”（paradox of the lek），这个悖论指的就是当某种性状被雌性选择之后，那么没有这种性状的雄性将没有了后代，所有后代都拥有了这种性状，最后导致该种群的均质化。然而，事实并非如此，生物仍保留了异常多的多样性。
2、审美假说很难被验证，即便是当今的基因定位，也很难找到雌性的审美基因或基因组。
3、为何当初雌性会选择某种特征的雄性？而且雌性的偏好会跟随其他人的偏好而发生转移，就像是人类女性对时尚的态度。
4、性别二态性到底是性择的结果，还是性择的前提？
5、有性生殖的性择成本如此之高，为何当初生物不直接通过提高变异率或其他途径进行生殖？
……
无论如何，性择理论仍是继续发展的理论。正如米勒在回顾性择与人类演化的理论史时所说（见参考文献1）：
当哥白尼、亚当·斯密、马克思、爱因斯坦和弗洛伊德的新颖观念已经逐渐失去革命的锐气时，达尔文革命却继续在人类心灵中，越钻越深，越深越厉。
参考文献：
- 稍微详细的性择理论历史，见Geoffrey F. Miller: A Review of Sexual Selection and Human Evolution: How Mate Choice shaped Human Nature, 收录于C. Crawford and D. Krebs (Eds.), Evolution and Human Behavior: Ideas, Issues, and Applications. Lawrence Erlbaum.
- 安德森回顾了性择中的一些重要问题，见Malte Andersson and Leigh W. Simmons: Sexual selection and mate choice, Ecology and Evolution Vol.21 No.6 June 2006.
- 理查德·道金斯比较浅显地解释了费舍尔失控，见《盲眼钟表匠》，中信2014.
- 关于扎哈维的理论可以参见贾雷德·戴蒙德在《性趣探秘》一书中的介绍。
- 人类女性性择中的从众研究可以阅读Skyler S. Place等人的论文Humans show mate copying after observing real mate choices, Evolution and Human Behavior 31 (2010) 320–325.
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