植物毕其一生要与环境病原物进行抗争,其利用大量的细胞表面和细胞内的免疫受体来感知与病原体感染相关的各种免疫原性信号,并激活防御。植物能够识别周遭的“非自身”分子,并且做出生理应答。外界环境能够引发植物免疫的信号非常之多,种类也各有千秋,经常容易搞乱。在这里简单整理一下各种类型的免疫激活信号(Immunogenic signals)。
Microbe-associated molecular patterns (MAMPs)
Microbe-associated molecular patterns (MAMPs,微生物相关分子模式)指的是潜在的有害微生物特有的结构或化学模式,例如细菌鞭毛蛋白(bacterial flagellin epitope)flg22以及肽聚糖(peptidoglycan)。这些微生物相关分子模式也被指代为病原相关分子模式(Pathogen-Associated Molecular Patterns, PAMPs) 。可以理解为MAMPs等同于PAMPs,此二者都能够被植物体内一类受体(pattern recognition receptors , PRRs)所识别。MAMPs被PRRs识别后就能引发一系列免疫下游信号,从而激发免疫响应。
特别注意的是,病原菌和共生菌都会产生MAMPs,从而激活或者逃逸植物免疫系统的侦查。对于研究细菌共生的小伙伴,探究MAMP的侦查与逃逸机制有很大的创新空间( it remains unknown how
MAMP perception promotes microbiome homeostasis in plants| Cell,2020)
BAK1识别细菌鞭毛蛋白。|Trends Plant Sci. 2020
顺带提一些动物领域,动物领域在2020年提出了一个新的概念Metabolism-Associated Molecular Patterns (MAMPs),缩写也是MAMPs(Trends Endo&Metabo, 2020),容易与上文提到的MAMPs搞混。植物上截止本文发稿日,Metabolism-Associated Molecular Patterns 并非主流研究对象。或许未来也会走进更多植物科学家的视野中。
Damage-associated molecular patterns (DAMPs)
有的时候病原菌菌多势众,就爱在植物表面闹事儿。有的病原物会分泌细胞壁降解酶,从而破坏(damage)植物组织结构。植物组织被破坏后的“残渣”,例如释放植物细胞壁碎片、细胞外ATP和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)等等,就会徘徊在植物表面。这些原本隶属于植物的小分子(plant-derived molecules)因此形成了损伤相关的分子模式(damage-associated molecular patterns, DAMPs),从而帮助植物识别闹事儿的细菌。目前主流的植物免疫研究就是围绕着PAMPs和DAMPs展开。
Nematode-Associated Molecular Patterns (NAMPs)
最后一个概念NAMPs,顾名思义线虫相关的分子模式。植物激活先天免疫反应,并对广泛的微生物和线虫病原体表现出增强的抗性。
综上所述,植物在与微生物的相互作用过程中,可以感知到MAMPs、DAMPs等分子信号。不同信号的整合对植物区分敌我至关重要。究竟是单一信号决定了敌我判别机制还是多信号决定目前还尚无定论。整合多信号来判别免疫响应必然是未来的植物免疫研究的方向之一。
参考信息:
1.Wang R, He F, Ning Y, Wang GL. Fine-Tuning of RBOH-Mediated ROS Signaling in Plant Immunity. Trends Plant Sci. 2020;25(11):1060-1062. doi:10.1016/j.tplants.2020.08.001
2.Choi HW, Klessig DF. DAMPs, MAMPs, and NAMPs in plant innate immunity. BMC Plant Biol. 2016;16(1):232. Published 2016 Oct 26. doi:10.1186/s12870-016-0921-2
3.Zhou JM, Zhang Y. Plant Immunity: Danger Perception and Signaling. Cell. 2020;181(5):978-989. doi:10.1016/j.cell.2020.04.028
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