1. 早期人们对脑的认识
公元前4世纪,古希腊医师Hippocrates(希波克拉底)认为:脑不仅参与环境认知,还是智慧的发祥地。
而同期的Aristotle(亚里士多德)仍然认为心脏是智慧之源,火热的心沸腾了血液在脑中被降温
罗马帝国时代Galen(盖伦,角斗士治疗伤病的医生)通过大量动物解剖,尤其是羊,认识到大脑和小脑,由于结构不同造成功能不同。记忆的形成是将感知刻印于脑,主要是大脑。Galen还发现羊脑是中空的。
文艺复兴时期,Descartes(笛卡尔)提倡脑功能“液压-机械论”,使人和动物都具有原始情绪和行为,而人的智慧是精神实体,通过松果体与脑相连。
17、18世纪,人们认识了灰质和白质。18世纪末,还认识了脑回(gyri)、沟(sulci)和裂(fissure),大脑以叶(lobe)的形式组装起来,形成不同脑功能定位于不同的脑回。
19世纪,1810年苏格兰内科医生Carles Bell和法国生理学家Francois Magendie证明每根神经都是“电缆”复合体,在进入和离开骨髓时会分成两股,一股是背根,一股是腹根。
Flourens证明了大脑和小脑行使不同功能。Paul Broca发现了负责语言的大脑区域。
一些主要是神经系统疾病
神经元和神经胶质细胞
神经系统两类不同细胞--神经元和神经胶质细胞
人脑中神经元约1000亿个(占脑细胞的10%),神经胶质细胞数量是神经元的10倍
神经元感知环境变化,并将信息传递给其它神经元。神经胶质细胞起到隔离、支持及营养周围神经元的作用。
脑细胞切片,将组织浸入甲醛使之变硬,即“固定”,然后用切片机切脑切片,再进行染色,可在显微镜下观察结构。
德国神经科学家Franz Nissl发明的尼式染色法:碱性染料焦油紫使神经元的细胞核及核周围的斑块物质(尼氏小体)带颜色。
高尔基染色
1873年,意大利组织学家Camillo Golgi发现将脑组织浸泡在络酸银溶液(高尔基染液)里,看到的和尼式染色法不一样。
有一种说法,脑研究的主要成就来源于染色。
高尔基染色(Golgi stain)表明:神经元具有含细胞核的中心区(胞体,soma),以及从中心区辐射出的无数细管(神经突起neurite,包括1个很长的轴突axon和很多很少超过2mm的树突dendrite)。
神经元
与高尔基同时代的西班牙人Santiago Ramon y Cajal学习了高尔基染色法,但是与高尔基观点不一致。高尔基认为神经元的突起是相互连通形成网络的,而Cajal认为神经元直接通过接触,而不是连通传递信息。
典型神经元
典型神经元内部结构:
大约20um,细胞内的细胞液(sytosol)是含K的盐溶液,具有游离细胞器(organelle),外面由细胞膜与外界环境隔离。细胞器有细胞核、内质网、高尔基体和线粒体。细胞膜内所有物质统称细胞质(sytoplasm)。
细胞核nucleus:
约5-10um,内外双膜,又叫核被膜。核孔约0.1um。有DNA。
粗面内质网rough endoplasmic reticulum,又叫rough ER:
是成堆的闭合膜,是蛋白质合成的主要场所。膜上附有密集的核糖体ribosome,直径约25nm。神经元中的ER比其它细胞的ER都多。核糖体有的附着在rough ER上,有的游离,有的几个连成一条线。
rough ER上合成的蛋白质最终要嵌在细胞膜或细胞器膜上,而游离核糖体合成的蛋白质最终要留在cytosol里。
滑面内质网smooth endoplasmic reticulum,又叫smooth ER:
滑面ER上没有附着核糖体。滑面ER和粗面ER相连,能够帮助新合成的蛋白质折叠成三维结构。有的滑面ER不直接参与蛋白质合成,而是调节离子浓度。
高尔基体Golgi apparatus:
是蛋白质翻译后进行化学修饰的场所,并且把转运到神经元不同部位的蛋白质进行分类整理。
线粒体mitochondrion:
香肠型,长约1um。具有闭合内外膜,内里膜反复折叠,形成嵴。嵴之间是基质。当线粒体“吸气”时,吸入丙酮酸和氧气,丙酮酸开始Krebs循环,最终产生ATP。当线粒体“呼气”时,吸入1个丙酮酸,就释放17个ATP。
神经元膜neuronal membrane:
厚约5nm,嵌有蛋白质,使神经元和外界互通物质。胞体、树突、轴突的蛋白质组成不同。
细胞骨架sytoskeleton:
神经元膜是帐篷的话,细胞骨架就是支架。细胞骨架包括微管、微丝、神经丝,并且骨架是可以变化的。
细胞骨架
微管(microtubule),直径约20nm,中空。管壁由微管蛋白组成,微管蛋白的聚合和解聚调节神经元的形成;参与微管组装和功能调控的是微管相关蛋白(MAPs),阿尔兹海默症与其相关。
微丝(microfilament),直径5nm,遍布于神经元,突起中最多。肌纤蛋白分子聚合成两条链,相互扭绕成微丝。
神经丝(nerofilament),直径10nm,在其它非神经元细胞中,他们又叫中等纤维。
轴突不同于胞体的地方:
- 不含有rough ER,仅有少量游离ribosome
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膜蛋白组成不同
轴突产生/返回的电信号为神经冲动,轴突越粗,冲动传导越快。
轴突终末和突触
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