Nabais C, Hansen J K, David-Schwartz R, et al. 2018. The effect of climate on wood density: What provenance trials tell us? Forest Ecology and Management, 408(January): 148–156.

气候对木材密度的影响：种源试验告诉我们什么？

摘要

被认为是遗传性状的木材密度通常与耐旱性相关，并且可以是树木育种者选择耐旱种源的有用特性。种源试验是一种有用的工具，可以解决同一物种群体中遗传变异与适应性状可塑性的可塑性。如果木材密度是气候条件选择的强烈遗传性状，我们假设其种源试验的变异应该由种源气候变量决定。为了验证我们的假设，我们从文献中收集了种源试验的木材密度数据。我们使用了1966年至2015年间出版的30种出版物，包括25种（13种被子植物和12种裸子植物）。
在种内水平上，8个物种的木材密度与种源的干旱条件呈显着正相关，2个物种表现出相反的趋势，其余15个物种与种源的气候条件无相关性。对于木材密度与种源气候条件密切相关的10种物种，这种关系反映了强烈的遗传决定论和理论适应性最佳。对于其他15种，木材密度似乎不是干旱的主要选择目标。这些信息对于选择适合不同气候变化情景的种源的育种计划框架至关重要。

1.简介

木材密度定义为每单位体积木材的质量（Zobel和van Buijtenen，1989）是嵌入水运，生长和生产力的复杂特征（Chave等，2009）。一些研究表明，木材密度是由气候梯度和/或其他资源梯度（如土壤肥力）驱动的。干旱环境往往由具有高木材密度的物种主导（Ibanez等，2017; Maherali等，2004; Martinez-Cabrera等，2009），并且在广泛的物种和生物群落中，木材密度与干旱正相关公差（Br閐a和Badeau，2008; Hacke，2015; Kraft等，2010; Martinez-Vilalta等，2010; Ogasa等，2013; Poorter等，2010; Vil？Cabrera等，2015） 。树木空化的脆弱性与木材密度有关（Hacke和Sperry，2001; Hacke等，2001，Jacobsen等，2005）。 13种热带干燥森林树种（Markesteijn等，2011），加利福尼亚州南部的26种丛林物种（Jacobsen等，2007）和22种温带落叶乔木和灌木中发现木材密度与抗空蚀性之间存在正相关关系。在美国东南部（Hoffmann等，2011），尽管在新西兰温带地区的39种木本植物中没有观察到这种趋势（Russo等，2010）。木材密度如何影响种内水平的耐旱性一直没有被探索过。例如，在Pinus pinaster Aiton中，在抗旱性和木材密度之间没有发现任何关系（Lamy等，2011），而在Pseudotsuga menziesii（Mirb。）Franco中，木材密度与空洞脆弱性之间存在显着关系（Dalla -Salda等，2011），以及在严重干旱事件后的木材密度和存活率之间（Britez等，2014; Martinez-Meier等，2008a）。木材密度也随着温度的升高而增加（Clough等，2017），如在裸子植物中进行实验测试（Kilpel鋓nen等，2005; Kilpel鋓nen等，2007; Telewski等，1999）和被子植物（Thomas等， 2004）。高木材密度还与病原体的抗性和低土壤肥力有关（Augspurger和Kelly，1984; Br閐a和Badeau，2008; Hacke，2015; Muller-Landau，2004），而木材密度较低的物种通常较高增长率，往往是早期演替和不容忍，容忍竞争的能力较低（Kunstler等，2016）。最近对475个物种进行的荟萃分析也表明，低木材密度是被子植物死亡率异常的重要预测因子，但在裸子植物中则不然（【重要文献】Anderegg等，2016）。
预计具有大地理范围的物种将经历更多种环境条件（Sykes等，1996）。这可以反映在不同种源之间的大的性状分散中。例如，加拿大松（Pinus caribaea Morelet）的木材密度在新西兰种植时为415 kg / m3，澳大利亚为500~70 kg / m3，斐济为650？00 kg / m3，马来西亚为790？00 kg / m3（ Brazier，1983）。在诸如Pinus contorta Douglas，Pinus banksiana Lamb。，Abies spp。等物种中。和Populus spp，木材密度也因人口而异（Savva等，2010; Zobel和van Buijtenen，1989）。数量遗传研究显示木材密度的遗传率很高（Fries，2012; Martinez-Meier等，2008b; Zobel和Jett，1995），并且还具有强烈的系统发育信号，即相关树种之间的木材密度相似（Chave等，2006; Swenson和Enquist，2007; Zhang等，2011）。然而，其他实验表明木材密度高度可塑，可以适应新的环境条件（Aitken等，2008; Talbert和Jett，1981）。例如，在松树（Pinus taeda L.）中，南方种群的木材密度比北方种群密集，但在北部地区从南方播种时，木材密度较低（Zobel和van Buijtenen，1989）。
树木育种研究的主要目的是确定适合非生物和生物制剂的种群，作为重新造林和工业的种子种源（Koskela等，2014; P鈗，2013）。选择适应良好的基因型意味着在感兴趣物种的自然范围内抽取种群，然后在不同的种源试验中进行种植和评估（P鈗es，2013）。许多陆地生态系统预测的较干燥和较温暖的条件可能对森林的生长和生存产生不利影响，因为树木种群可能无法很好地适应气候变化（IPCC，2014）。因此，在造林和树木育种中越来越多地考虑与耐旱性或温度适应性相关的性状。为了使森林管理适应气候变化影响，重要的是要将场地（环境）与人口（遗传）对木材密度等重要特征的影响区分开来（Wang et al，2010）。从这个意义上说，种源试验已经成为研究长寿命生物对气候变化条件反应的有力工具（例如，M医生，2002; P鈗，2013）。尽管在种源试验中测量的最常见参数是高度和直径，但作为易于获得的生长测量，木材密度通常被测量为木材质量参数。我们的目的是重新审视种源试验中的木材密度数据，以了解不同物种中木材密度的遗传与环境控制程度。我们的主要假设是，如果木材密度是气候条件选择的强烈遗传性状，其种源试验的变异应该由种源气候参数决定。该分析可以更深入地了解木材密度的遗传决定因素及其在气候梯度上的功能影响。