Moreno Chan J, Isik F (2019) Genetic variation in resistance to Uromycladium acaciae fungus, growth, gummosis, and stem form in Acacia mearnsii populations. Tree Genet Genomes 15:35. doi: 10.1007/s11295-019-1341-x

摘要

2013/2014年出现了一种由锈病真菌Uromycladium acaciae引起的新型流行病，导致南非金合欢（Acacia mearnsii）种植园的落叶，分枝和茎秆变形。本研究在两个不同试验系列的六个后代试验中研究了锈病真菌Uromycladium acinaiae的遗传抗性水平。本研究共纳入269个不同水平改良的开放授粉家系，范围从野生选择到第四代。家庭起源于南非陆地种族亚群和澳大利亚种源。在6个月大的所有试验中评估了锈病严重程度。在锈病筛选试验中，在6个月，12个月和17个月时评估不同的锈病发生率，以及12个月时的树高和微生物损伤。在后代试验系列中，在36个月时测量树高，茎缺陷和胶质。结果表明，在家庭层面，锈病发生率处于中度遗传控制之下。对于疾病发病率，加性遗传变异系数很大（59.4％）。在后代试验系列中，家庭平均生锈病的遗传性为h2f=0.48，而在锈病筛选试验中则为hf2=0.33。在锈病评估方法中，6个月的锈病发生率（是/否）评估产生了更高的遗传力估计值。除了一些例外情况，来自维多利亚东海岸和新南威尔士州东南海岸的低海拔地区的澳大利亚种源表现出对锈病的高耐受性，更好的生长，低胶粘剂发生率但茎干形态差。所有南非来源均显示出高锈病易感性，平均或低于平均生长，胶质发生率和茎形式。为了改善锈病，应避免使用南非的材料，并应利用最好的澳大利亚家庭进一步繁殖。此外，来自澳大利亚的新种子来源应注入育种计划，以增加遗传多样性，同时增加生锈，胶质和生长的遗传增益。

对于在美国东南部影响南方松（Pinus taeda，P. elliottii和P. palustris）的梭形锈病（Cronartium quercuum f.sp.fusiforme），疾病耐受性的遗传改良是成功的（Isik等2008） ，对于白松疱锈病（Cronartium ribicola），它对美国西部和加拿大的几种松树种类造成了广泛的破坏（Sniezko等，2014）。这些育种计划已经活跃了50多年，并且抗性库存现在被广泛用于商业种植（Isik等人2008; Sniezko等人2014）。

统计分析

进行组合位点分析以估计每个试验系列中每个性状的方差分量和方差的线性组合。 针对所有试验共有的特征，对所有试验进行联合部位分析。 来源/种源在谱系中作为遗传群体而不是明确地作为用于估计方差分量和遗传价值的线性混合模型的因子（Isik等2017）。 用ASReml 4.1（VSN International，Hemel Hempstead）进行分析。

后代试验

对于后代试验中36个月测量的树高（HT_Y3），使用以下线性混合模型来估计方差分量：

是结合遗传效应（家族）和与环境相互作用的随机混合项。
根据性状，适合各种型号并进行比较以获得最佳配合。 对于某些特征，最好的模型是简单的复合对称，而对于其他一些，更适合更复杂的随机方差结构。 对角结构适合残差，以允许试验的不同残差方差。
根据模型拟合，计算性状的表型变异。 以下公式用于具有异质遗传方差和对位点之间的均匀遗传相关性的模型。 各个站点的残差差异是异构的。 从估计的方差分量计算狭义遗传力（hi2）和家庭遗传力（h2fm）（Isik等2017）：


rg是地点之间的成对遗传相关性；是家庭方差分量，假设是加性遗传方差的1/4，是跨地点的平均小区方差，是地点间的平均误差方差，s是站点数，r是重复次数调和平均值，n是每个家庭每个地块的树木数量的调和平均值。
在36个月（GumI_Y3）和6个月时测量的锈病发生率（RustI_M6）的概率被评估为存在= 1，缺失= 0.特征具有二项分布其中 p是结果的概率xi，n是独立事件的数量（McCulloch 2003）。 使用逻辑链接函数使用广义线性混合模型对特征进行建模：

是链接函数，是条件均值，log[p/(1 − p )]是感染的odds。由于本实验选择的单位是家庭，所以家庭平均（hf2m）的遗传力估计如下：

binomial分布的残差方差是3.286。
由于二项分布性状的结果是二分法的，因此对二项分布性状的个体遗传力没有进行计算，这是因为难以解释。用delta法估计了家系遗传力估计的标准误差。

防锈试验和所有系列

采用交叉分类线性模型估算了铁锈筛选试验12个月时测得的树高（ht_y1）和MIRID平均分（MIRID_mean）的方差分量。采用广义线性混合模型对铁锈筛选试验（rust_m6）6个月时的铁锈发生率进行了建模，模型中的试验效应是固定的；家庭、复制效应是随机效应。
由于年龄和试验系列之间测量的特征不同，只有在6个月评估的锈病发病率的综合分析中才能将试验系列联系起来（rust_m6）。后代试验中10个月和锈病筛选试验中12个月测得的树高合并为一个性状，并更名为ht10_y1，用于所有地点的综合分析。
采用模型4的改进版本对6个月时的生锈发生概率（rust_m6）进行了建模。在ASREML的模型配方中考虑了试验设计的差异（子代试验有线图，而锈筛选试验有单树图）。因此，在第i个试验（PIL）中，图lth的随机效应仅在四个后代试验中得到明确估计。使用等式5的修正版本估计锈病发病率的家族平均遗传力（hf2m），不包括因分母中的家族-环境相互作用而产生的方差分量。根据Gilmour等人（1985年）的建议，计算hf2m时，误差方差2设为3.29。
用模型（1）估计了性状ht10_y1的方差分量，其中，只有四个后代试验明确估计了地块的随机效应，因为这些试验都有线路图。狭义遗传力和家庭遗传力用方程2和3估算。