甘菊基因组测序揭示头状花序多样性形成的机制
菊花 (Chrysanthemum ×morifolium Ramat.)是世界著名的观赏植物，具有千姿百态的花型。实际上，菊花的花是指由外围的 舌状花 和盘心的 管状花 共同构成的头状花序。其花型由头状花序上舌状花和管状花的形态和相对数量决定。解析同一头状花序上舌状花和管状花分化的分子调控机制不仅可以为阐明菊花复杂的头状花序形态奠定基础，也将为菊科植物头状花序发育提供新见解。但目前关于菊花花型的研究受到其复杂遗传背景的限制，导致无法充分利用菊花丰富的基因资源进行花型定向育种。因此，获得高质量的菊花及其近缘种的基因组信息并在此基础上研究头状花序发育的分子调控机制显得尤为必要。
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近日，Horticulture Research 在线发表了北京林业大学戴思兰团队题为The Chrysanthemum lavandulifolium genome and the molecular mechanism underlying diverse capitulum types 的研究论文。 该论文完成了菊花近缘野生种之一甘菊(C. lavandulifolium)的全基因测序工作，获得了染色体水平上的高质量甘菊参考基因组， 结合3种不同类型菊科植物头状花序的转录组数据初步解析了头状花序发育的分子调控机制，为实现人工调控菊花花型奠定了坚实的分子理论基础。
1. 基本分析和比较基因组分析
甘菊为菊属植物中的二倍体物种，采用Illumina + Pacbio + Hi-C测序技术对其进行全基因测序，获得了2.60 Gb的染色体水平的参考基因组。其中94.46%的序列锚定到 9 条染色体上。甘菊基因组中重复序列占基因组的67.69%，Cypsy和Copia的占比分别为37.92%和29.06%，插入时间在1.25百万年前。
与其他10个物种建立进化树，showed that C. lavandulifolium diverged from C. nankingense at approximately 7.2 Mya。比较了11个物种之间基因家族的扩张和收缩，以研究基因家族的进化。结果表明，C. lavandulifolium 有1305个和453个基因家族扩增和收缩 (图1b)。扩增的基因家族在花发育相关和细胞合成相关的GO中富集（补充表）。
比较基因组分析结果表明，甘菊经历了 两次 全基因组复制(WGD)事件，其中最近的一次是所有菊科植物共有的，而 较早 的一次是核心双子叶植物共有的γ事件，甘菊自身没有发生WGD，其基因组演化的动力来源主要是串联重复事件。
Fig. 1 Overview and genome evolution of the* C. lavandulifolium* genome.
2. 头状花序发育的分子调控机制研究
基于 甘菊头状花序发育的6个重要时期 和 其他菊科植物 不同类型头状花序发育关键时期的转录组有参分析发现，MADS-box、TCP、NAC 和 LOB基因家族 可能参与 管状花 和 舌状花 的分化。值得注意的是，NAM 和 LOB30 高表达于舌管兼备型的头状花序中，而在全舌型和全管型的头状花序中表达量相对较低，这表明其可能是参与两类小花分化的关键基因。
结合关键基因在全舌型、全管型以及舌管兼备型的头状花序中的表达模式和蛋白互作模式，初步推测并构建了不同类型头状花序发育可能的调控机制。
- 在全管型头状花序中，CUC2与LFY和AG共同调控管状花原基的起始。而CUC2和CUC3的互作及协同表达则会促进全舌型头状花序中舌状花原基的起始。
- 在舌管兼备型的头状花序中，NAM和LOB30的表达则参与调控了舌状花和管状花原基的分化。LOB30可以与LFY, TFL1, CUC2, CUC3和NAM互作，表明其在基因调控网络中的核心位置。
总之，NAM和LOB不仅可以与花序分生组织相关基因如LFY 等互作，也可以与两类小花身份决定基因如CYC2-LIKE等基因互作，这表明NAM和LOB30在头状花序上舌状花和管状花原基分化调控中的关键角色**。
Fig. 2 The expression patterns of* NAM/CUC* and* LOB30* homologous genes in ten Asteraceae species.
Fig. 3 The probable gene regulation mechanism in the development of different capitula types.
高质量甘菊参考基因组的获得不仅可以为栽培菊花基因组的破译提供有效的参考，更为解析菊花乃至菊科植物多样的生物学性状提供丰富的基因资源。
北京林业大学戴思兰教授课题组一直致力于菊花研究，基于植物系统学研究方法对菊属植物种间亲缘关系和菊花品种起源进行探索，在种质资源评价，花色、花型、开花期和抗逆性等观赏性状形成的分子机理，菊花优异种质创制以及产业化栽培技术等开展了全面研究，取得了一系列重要突破性进展和研究成果。本研究得到了国家自然科学基金重点项目(31530064)和国家重点研发专项(2018YFD1000403)的资助。
甘菊 : Chrysanthemum lavandulifolium
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Among these plants , the most important families are as follows , Ranunculaceae, Berberidaceae, Menispermaceae, Papaveraceae, Rutaceae, Fabaceae, Apocynaceae, Solanaceae, Asteraceae and so on.
其中主要的科为:毛莨科 、 小檗科、防己科 、 芸香科 、 罂粟科 、 豆科 、 夹竹桃科 、 茄科 、 菊科等.
Amborella trichopoda 木兰纲 （被子植物纲,无油樟科,无油樟属）
Artemisia annua 黄花蒿 (菊科、蒿属)
Chrysanthemum lavandulifolium 甘菊 (菊科,菊属)
Chrysanthemum nankingense 菊花脑 (菊科,菊属)
Coffee arabica 阿拉比卡咖啡 (茜草科)
Cynara cardunculus 刺菜蓟 (菊科)
Erigeron breviscapus 短莛飞蓬 (菊科)
Helianthus annuus 向日葵 (菊科、向日葵属)
Lactuca sativa 莴苣 (菊科、莴苣属)
Taraxacum kok-saghyz 橡胶草 (菊科,蒲公英属)
Vitis vinifera 葡萄 (葡萄科,葡萄属)
菊科里有两个亚科，一为管状花亚科，一为舌状花亚科。
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向日葵花盘的纵切,可以看到位于边缘的舌状花和中心的管状花
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