Wu HX (2019) Benefits and risks of using clones in forestry – a review. Scand J For Res 34:352–359. doi: 10.1080/02827581.2018.1487579

在林业中使用无性系的好处和风险——综述

摘要

无性繁殖在林业中的应用历史悠久。在本专题的这一章中，对无性系林业相对于家系林业的遗传收益进行了综述。理论研究和来自后代和克隆试验的实验数据都表明，相对于家系林业的部署，从克隆试验和部署中获得的额外遗传增益（5-25%）在针叶树中是可能的，有效地使同一代家系林业的可获得的遗传增益翻倍。在林业中使用无性系有三种可感知的风险：（1）种植失败的风险；（2）森林和景观水平的多样性丧失风险；（3）与无性繁殖（或SE）成功率相关的风险。回顾和描述了三个理论模型，以评估风险并确定降低这些风险所需的克隆数量。所有的研究都支持“安全”的克隆数量在5到30个之间。报道了个别物种，特别是针叶树和桉树的遗传收获和经验。基因组选择与体细胞胚胎发生相结合，有可能通过缩短克隆试验或完全省略长期克隆试验来加速克隆林业的发展。
无性系林业；遗传增益；无性繁殖；风险；效益

介绍

中国杉木（杉木）的无性繁殖优势在很久以前（1500年）就已得到确认（黄兰1988年），日本的杉（柳杉）的无性繁殖优势在800年前就已得到确认（Toda 1974年）。由于这些树种的无性繁殖相对容易，所以用生根插条繁殖具有理想特性的优良树种。当地农民通常看不到这种风险，也不认识到这种风险，因为他们会用根茎插条种植相当小的小块地。杨树无性繁殖在欧洲也有悠久的历史。有组织的无性系林业始于20世纪初，单株人工林已成为南欧常见的土地利用形式。尽管有着悠久的历史，大规模工业种植园的无性繁殖和无性繁殖只在70年代和80年代在杨树、热带和亚热带桉树上进行（Libby和Ahuia，1993年）。无性系林业的风险在同一时期得到普遍认可（Libby 1982）。
无性系林业的开发和实施在一些硬木物种中更为成功，特别是在热带和亚热带桉树（Rezende等人2013）和温带流行树种和柳树（zsuffa等人1993）中，因为它们相对容易进行无性繁殖和短周期轮作。目前巴西近50%的桉树森林是无性系的。通过遗传改良与造林改良、无性繁殖选择相结合，桉树人工林平均生产力由25-30立方米/公顷/年提高到35-45立方米/公顷/年。某些地区的生产率可能超过60立方米/公顷/年。Rezende等人（2013年）和Griffin（2014年）最近审查了桉树的效益、风险和技术要求。我们将主要关注针叶树。
对于针叶树物种来说，在SE（体细胞胚胎发生）发展和采用之前，由于成熟，大规模利用优等树种的无性繁殖是一个巨大的挑战（Hakman等人1985；Park 2002）。最近对欧洲林业中SE的审查表明，欧洲利用无性系林业面临两个主要挑战（Leluwater等人2013年）：（1）成本；（2）公众接受。虽然目前不是一个重要因素，但如果使用无性系林业不能充分解决对遗传变异的长期影响，公众的接受可能会变得非常重要。为了评估无性系林业的成本问题，需要有一个关键的遗传优势的证明，包括生长和其他性状相对于当前家系林业使用幼苗或营养繁殖插条。为了获得经济效益，还需要通过现金流折现法，对使用无性系相对于家系林业的成本结构进行全面评估。如果这种评估能够证明使用无性系林业的经济优势，那么一个相应的分析应该解决与家系林业相关的无性系部署的潜在风险，包括长期种植存活率和生产力，以及生态和社会问题。
在为针叶树物种开发SE之前，已经进行了这种风险分析。我们将回顾和总结全球几项成功的无性系林业计划中的遗传增益（效益）、无性系种植发展的潜在风险、现实遗传增益和已部署的无性系数量。
对于瑞典林业无性系的配置，景观、区域和物种层面的长期遗传多样性是重要的，因为瑞典林业并未建立纯人工林，而是将人工林再生作业与生产和保护的混合目标相结合。因此，从多样性的角度对无性系林业相对于家系林业的量化至关重要。

无性系林业遗传收益的量化

随着世代的进步和选择强度的增加，树木改良的遗传收益也在增加。在同一代中，较高的遗传增益通常伴随着选择和繁殖方法的强度。遗传增益通常进展为：

• （1）从未去劣开放授粉种子园收集的种子。
• （2）从根据后代测试去劣的开放授粉种子园采集的种子。
• （3）在种子园或档案馆从对照授粉（CP）全同胞家系采集的种子，在这些种子园或档案馆中，根据遗传试验选择了父母（称为“CP家系林业”）。目前，CP全同胞家系种子通常被用来建立供体植物篱笆，通过无性繁殖增加改良材料的产量（称为“无性繁殖的家系林业”）。
• （4）通过无性繁殖（无性系林业）产生的单株或多株经过良好试验的无性系繁殖的繁殖体。在无性系林业中，通常从无性系试验中选择无性系。
  本章主要研究第4类无性系的无性系林业和第3类通过无性繁殖部署的控制授粉家系。将测试后的精英无性系的无性繁殖用于无性系林业具有许多优点。其中之一是部署更大的遗传增益（Libby和Rauter 1984），因为克隆选择捕获了除完全加性方差之外的非加性遗传方差（Mullin等人1992）。为了量化无性系林业相对于家系林业的遗传增益，需要在设计的试验中估计加性和非加性遗传方差。Cockerham（1954年）和Comstock and Moll（1963年）在半个多世纪前建立了遗传变异的理论划分，这些原则适用于林业（Burdon和Shelbourne，1974年；Mullin等人，1992年）。遗传变异有四个组成部分：总（）、加性（）、优势（）和上位（）遗传变异，相关如下：
  
  为了在狭义上（仅，加性遗传变异）和广义上（，所有遗传变异）充分估计所有三个变异成分和相关遗传力，需要进行包括家族和克隆鉴定在内的遗传试验。对针叶树无性系复制试验的遗传增益的估计最初始于20世纪80年代，但几乎没有可靠的估计。如果存在显著的非加性遗传变异，遗传变异和广义遗传力将高于相应的加性方差和狭义遗传力。树木特征的比率的通常范围为0.18至0.84（ 4.56-0.19）（White等人2007年；McKend等人2008年；Wu等人2008年；Bian等人2014年）。在三次估算了两种遗传力的挪威云杉后代试验中，的比率从0.60到0.84（ 0.67-0.19）不等（Kroon等人2011）。根据单独试验的和估计，在170个苗木试验中，0.29的平均高于123个克隆试验中0.18的平均。因此，相对遗传控制的有效比较必须使用来自同一试验的具有可比系谱的数据集。
  挪威云杉的早期估计来自克隆试验，克隆是从商业苗圃中选择的。例如，挪威云杉的树高估计为0.12至0.44（Bentzer等人1989年；Karlsson和H_gberg 1998年；Karlsson等人2000年），但由于试验中没有家系结构，因此无法与进行比较。林德格伦（2008）推测，相对于家系林业，克隆选择可以带来10%的额外收益。根据德国、丹麦、挪威和芬兰（Bentzer 1993）在不同选择强度下进行的类似克隆试验，树高的遗传增益估计在10%到25%之间。当在田间试验后使用最好的10%克隆时，估计的遗传增益在瑞典（Karlsson 1993）的15%到25%之间，芬兰（Lepist_1993）的13-19%之间。
  在具有家系结构的黑云杉（Picea mariana）无性系试验中，观察到在10岁时，=0.14高于=0.05（ 1.6），无性系选择的额外遗传增益几乎等于基于半同胞和全同胞的遗传增益。友好的选择。同样，在白云杉（云杉）克隆试验中，非加性遗传方差估计比6岁时的加性方差大50%左右，但减少到14岁时加性方差的20%左右（分别为 1.46和0.20（Weng等人2008）。bian等人（2014）总结了中国杉木16项已发表研究的狭义和广义遗传力，相对于0.73的平均，的总平均值为0.37。
  最广泛的克隆试验研究之一是辐射松（辐射松），其中胸径=0.26显著高于=0.14，导致非加性方差略小于加性方差（ 0.86【如果广义是狭义的2倍，说明此时非加等于加性，这里是不到2倍的，所以说略低】）。据估计，前5%的克隆产生了24%的遗传增益，在相同的选择强度下，比家系林业提高了100%以上（Baltunis等人，2009年）。在对辐射松38项研究的比较中，广义遗传力估计值高于狭义遗传力，尤其是胸径（平均0.39对0.21），这表明在育种和生产辐射松中有相当大的非加性遗传变异可供利用（Wu等人2008年）。
  在火炬松（Pinus taeda）6岁时，苗期试验的树高、胸径和体积的优势与加性方差的比为76%-112%（ 0.76-1.12），但克隆试验的优势比低于76%【是不是显性方差被分解为一部分上位？】。梭形锈病的发病率似乎部分受加性和上位遗传控制。在4岁时，上位遗传方差比加性遗传方差（ 1.21）大20%，在6岁时约为加性方差的一半（Isik等人2002）。在另一个Loblolly松树克隆试验（McCall和Isik，2003年）中，通过从每个家族中选择最好的克隆体，其材积增益高于家系平均估计为12.6%。在测试的45个克隆中，最高克隆的材积比整体平均值高出39.8%。前五名和前十名克隆的体积增益分别比整体平均值高30%和23%。Loblolly Pine的年轻克隆试验估计，从10个最佳家族中选择的最佳克隆获得的遗传增益几乎是基于最佳家族（10%）选择的两倍（20%）。在锡特卡云杉（云杉）中，直径、木材密度、直线度和分枝特性的的范围为0.16-0.38（Steve Lee，2015年，个人交流）。
  有大量关于体细胞幼苗的基因田间试验报告，其中包括道格拉斯冷杉（假铁杉）和白云杉（O'Neill等人2005年；Dean 2008年、2010年；Dean等人2009年；Wahid等人2012年）。这些试验包括从2到14个科的40到300个SE克隆，种植在2-5个地点。这些材料涉及选定的家族，可能太小，无法很好地估计种群遗传参数和增益。尽管如此，这些田间试验证明了良好的存活率、体细胞幼苗的发育以及家族内成分的遗传参数。
  上述研究表明，通过克隆试验和部署，针叶树可以获得额外的遗传增益（5-25%），有效地使同一代家系林业的遗传增益翻倍。估计额外增益的差异主要是由于种群的大小、被测家族内的克隆数、子代检测的准确性、加性与非加性遗传变异的比率。因此，克隆试验获得的额外遗传增益差异与遗传增益不确定性无关。如果在家系林业的后代可以通过杂交试验的克隆获得的同时进行比较，这种差异仅仅是由于非加性效应，因为加性效应被转发给后代。为了更可靠地估计无性系林业相对于家系林业的收益，建议对家系结构进行额外的无性系测试，特别是在挪威云杉。
  在商业无性系人工林中，理论收益或试验估算收益与实际收益可能存在差异。各种实验设计也可能影响增益估计。然而，从无性系人工林到家系林业人工林的比较却很少。在Rezende等人（2013）的论文中，与巴西的杂交桉树商业种植园的幼苗相比，实现的产量增加了25%。

风险评估

在林业中使用无性系存在三种可感知的风险：（1）种植失败的风险；（2）森林和景观水平的多样性丧失风险；（3）与繁殖成功率相关的遗传增益风险。无性系种植材料在种植失败时的严重风险评估始于1980年，问题是“每个种植园的安全无性系数量是多少”（Libby 1982）。风险也与遗传增益有关。一个克隆将获得最大的收益，但风险最大，而来自天然林的混合苗将没有收益，但风险最低。为了平衡这两个因素，必须妥协。
三个理论基础被用来估计降低风险所需的克隆数量：（1）单基因和种植失败风险法；（2）遗传抽样理论、适应性遗传多样性丧失和遗传增益法；以及（3）建模和计算机模拟害虫的攻击和遗传多样性方法。
通过使用单基因方法，已经证明种植失败的概率对基因作用（显性或隐性）和疾病或害虫中的毒性基因频率非常敏感（Roberds等人1990；Roberds和Bishir 2007）。使用13到25个克隆时，风险水平之间的失败概率差异非常小。实际上，无穷无尽的克隆数与有效种群大小（ne=25个克隆）相当吻合。重要的是要认识到，在林业的大多数情况下，对于未来可能威胁林分的遗传系统（即抗性基因的基因作用或基因频率），我们不知道未知生物威胁的未来风险是什么。这种方法的有趣结果是，包括超过20-40个克隆不会提供任何更大的风险降低（Bihir和Roberds 1995、1997）。【一个是病虫害毒性基因频率，一个是树木抗性基因频率；当达到阈值后，增加无性系数不会更安全】
利用遗传抽样理论，杂合性或加性遗传变异的损失是有效种群大小ne的函数，可描述为1–(1/(2Ne))。大约10个个体的有效大小提供了第一代人群中原始遗传变异的95%。有效种群大小为20的在10代之后可以保持大约80%的变异（Roberds等人1990）。为了在瑞典条件下保持个体林分的适宜性，有一项建议必须认识到林分活力的两个不同要求：（1）基因多样性的临界水平；（2）抑制选择性破坏因子扩散和完全抑制基因型的临界数量。使用网站资源。建议在以状态有效数ns=4表示的最小基因多样性的混合物中使用25个克隆（Lindgren，2008年）。这类似于两个无限大的完整同胞家系的基因多样性，有四个不相关的父母或一个很大的半同胞家系，即一个母亲和无限多的父亲。在长期的育种过程中，Ns=4的克隆混合物保持了原始基因多样性的87.5%。
遗传变异的小损失主要是由于纯合子的增加和低频率等位基因的丢失。低频等位基因对野生种群的保护作用不大，但对保护进化潜能有重要作用。这些低频基因的保育是遗传保育计划的重要组成部分，因此，随着大规模无性系林业的实施，对非克隆和天然林的管理仍然十分重要。
对目前已知或未知未来害虫的更复杂抗性（受多基因影响的多重抗性）情况的最新建模为单基因模型的结果提供了重要的改进和确认（Yanchuk等人2006）。即使对于不同类型的克隆混合物（例如随机混合、单个克隆块和克隆块的镶嵌），结果也是一致的。约有18个基因型接近一个“最佳”或安全数，以降低某些未知未来生物威胁的风险，尽管6、18和30个基因型之间的差异相对较小。作者得出的结论是，这些数据对于许多没有详细信息的物种或那些旋转年龄较长的物种来说可能足够普遍。
所有三项理论研究都指向30年前Libby博士得出的相同的一般结论——将基因型的数量增加到一定数量之外对减少损失的风险几乎没有作用：5-30个克隆提供了与无限大种群（例如野生林）和最佳多样性水平可能存在于18个有效基因型左右，最小值可能在6个左右。
克隆林业存在遗传增益风险。理论上根据遗传参数计算的遗传增益只有在利用扦插或体细胞胚胎发生实现100%繁殖成功的情况下才能实现（海恩斯和伍拉斯顿，1991年）。随着繁殖成功率的降低，克隆遗传增益下降。例如，有50%的繁殖成功率和1%的选择强度（从200棵树的群体中选择最好的两棵树），只能获得85%的潜在的完全额外增益。因此，无论树木的生长、适应和木材特性有多好，除非能够经济地繁殖，否则不能将其用作可操作的克隆（Griffin，2014年）。

针叶树无性系林业的实现收益

估算无性系林业的遗传增益高于家系林业的遗传增益，对于评估无性系林业的经济效益至关重要。以下是对瑞典除挪威云杉以外的几种主要人工林物种的普查的一些例子。

新西兰和澳大利亚的辐射松

每年在新西兰售出约250-500万株无性系辐射松，在2008年至13年间的总苗木市场为4568万株，约4-11%为无性系。在澳大利亚，约有2000万株辐射松被生产出来，其中大多数是从捐赠者树篱中生根的枝条，这些枝条是从精英的全同胞家系中培育出来的，现在有数百个克隆体正在进行田间试验（find等人2014，Mike Carson 2013，个人交流）。
无性系林业主要由新西兰和澳大利亚两家公司推广：森林遗传（www.forest genetics.com）和澳大利亚乔木（www.arborgen.co.nz），两家公司每年通过田间试验生产约20个新无性系。森林遗传学估计，对照授粉家系受试无性系的遗传增益在体积增长15-20%、声速（刚度）25%和平均木材密度10-15%之间。与对照组相比，克隆的一个子集增加了对dothistroma的抗性（叶片保持率）达40%。
在新西兰，辐射松无性系作为生根插条出售，价格范围为每1000棵树650-720新西兰元（3700-4200瑞典克朗），相比之下，CP生产的幼苗为340-450新西兰元（1950-2600瑞典克朗），种子园生产的树木为280-320新西兰元（1600-1830瑞典克朗）。初步经济分析表明，无性系林业改良苗木每公顷2180新西兰元（12500瑞典克朗）的净现值（30年，8%）约为300新西兰元（1700瑞典克朗）（Mike Carson，2013年，个人交流）。

美国东南部火炬松树

根据最近对美国东南部三棵松树的调查，每年约有8.435亿棵（低于本世纪第一个十年衰退前的10多亿棵）的树苗是由32个合作成员种植的，其中87.1%是由火炬松组成的。美国东南部的教育合作社（McKeand等人2015年）。大约95%的种植园是用基因改良材料建成的。绝大多数林分种植有OP家系（84%），约8%有特定杂交或完全同胞家系，约2%有试验克隆品种。先进的苗木配置可以提供比未经改良的火炬松多产40-60%的特定家系。火炬松对照交全同胞家系已成为火炬松再生的重要组成部分。自2000年以来，全同胞种苗的年产量在2013年增加到6320万株，在过去的14年中，全同胞家系种苗的总种植量超过3.25亿株（Steve McKeand，2014年，个人交流）。在一系列生产力和造林管理制度中，预计每公顷实现的净现值为124美元至741美元（1000-6000瑞典克朗），用于在家系林业中种植最佳基因型（McKeand等人2003年）。无性系林业的经济效益很少被记录在案。根据Arborgen公布的目录数据，一个克隆品种（agv var）的净现值约为每公顷3346美元（27500瑞典克朗），相比之下，根据他们的计算，从最佳质量控制授粉家族（MCPE）的部署中获得2819美元（23000瑞典克朗）。无性系品种的苗木价格为每1000棵树320美元（2600瑞典克朗），而MCPE（2004-2005年超级树苗木）的苗木价格为每1000棵树205美元（1700瑞典克朗）。

其他针叶树

苏格兰的锡特卡云杉是主要的人工林针叶树，苏格兰林业委员会对无性繁殖和无性系林业有长期的兴趣（http://www.forestry.gov.uk/fr/ggae-548g6t），尽管目前没有无性系林业与测试的无性系进行实践。对于新种植园，75%的苗木来自开放授粉的种子园，25%来自控制授粉的全同胞家系，采用生根插条进行无性繁殖，即进行无性繁殖的家系林业。据估计，每年大约部署了800万个插枝（Steve Lee，2015年，个人通信）。在爱尔兰，每年有多达300万根插条来自东南部的植物，也就是说，利用家系林业和植物繁殖的概念（汤普森，2013年）。
在不列颠哥伦比亚省（https://www.for.gov.bc.ca/hre/forgen/），针叶树物种尚未实行无性系林业，但对几种物种进行了克隆试验，包括黄杉、西铁杉和室内云杉（Michael Stoehr 2015，个人交流）。
在新不伦瑞克省，对白云杉和黑云杉进行了克隆试验评估，但皇冠地尚未实施无性系林业（Yunhui Weng，2015年，个人通信）。在私营部门，JD Irving有限公司自1995年以来一直活跃在东南部，致力于生产许多用于冷冻和初始测试的生产线。公司已在野外试验中试验了2000多个品种（无性系），主要是白云杉和挪威云杉。在同一个全同胞家系中，品种间存在较大的差异，通过选择20%的品种，可获得比传统种子园种子体积增加10-15%的增量。在枝径、茎直度、抗白松象甲等方面也有显著改善。在每年1500-2000万株幼苗中，约25万株来自东南部的品种树被生产出来（Greg Adams，2015年，个人交流）。10岁时，一项白云杉无性系试验使用了27个家系的233个无性系，在3个地点种植，当选出最好的10-30个无性系时，与种子园种子相比，产量增加了约48%（http://treebreedex.eu/img/pdf/vegprop-0409-pres-park-ys.pdf）。
我们还联系了其他针叶树林业公司，包括爱尔兰的Coillte有限公司、美国的Weyerhaeuser和澳大利亚的Hancock Queensland Plantation（HQP）。这些公司对无性系林业有长期和广泛的兴趣，其中一些公司有几个系列的无性系测试（如HQP），尽管由于知识产权问题或商业秘密，目前的状态不可用。
限制无性系林业在针叶树上应用的主要问题是繁殖成本，特别是利用硒。例如，2008年火炬松的枝条成本是同类幼苗的5至6倍，而欧洲云杉和松树的经验表明，这种差异实际上可能接近8至10倍（Lelu Walter等人2013年）。瑞典的这项技术表明，与苗木相比，使用硒的成本翻了一番（Ola Rosvall 2015，个人通信）。所有这些成本都需要与优势相平衡，包括缩短将改进材料投入商业使用的时间。

桉树无性系林业增益

经过一段时间的后代试验，许多阔叶树种都能保持幼龄，使被试材料易于繁殖。这促进了这种物种的克隆林业的成功。本文以桉树为例，成功地实现了阔叶树无性系造林。
巴西的桉树。巴西大约有450万公顷的桉树种植园，种植面积仍在扩大。大叶桉×叶桉杂交组合的优越性和优良无性系的易繁殖性，使桉树杂交无性系林业成为一个成功的选育和繁殖的教科书范例。记录在案的基因获得很难找到。问题是，在70年代和80年代种植的商业林分中，通过简单的大量选择一些罕见的重组剂，早期获得了巨大的收益（Dario Grattapaglia，2013年，个人通信）。这些种子是在早期的物种/种源/后代试验中收集的，包括20世纪初引进的著名的里约克拉罗林分。Bison等人（2006年）报告，相对于乳腺高度周长（cbh）的生长特性，Grandis×E.urophylla之间的种间杂交后代的表现比种内杂交后代的平均值高38.7%。在克隆选择获得相似的遗传增益的情况下，与克隆选择相结合，杂交种获得的总遗传增益可能是可观的。阿拉克鲁斯（Aracruz）首次选择的克隆（他们获得了沃伦伯格奖）与当时的商业林分相比，获得了100%以上的收益，很容易产生约30-40立方米/公顷/年的产量，而极低产量和可变林分的平均产量为10-15立方米/公顷/年。未改良种子（Dario Grattapaglia 2013，个人交流）。在这一最初的成功之后，收益是递增的，目前工业种植园的平均容积增长率约为45立方米/公顷/年，在最好的地点高达65立方米。在一家大型上市公司Fibria，2014年生产了约500万公吨桉树纸浆，通过自1980年以来引进统一的和优良的无性系，种植业生产力从70年代的每年6.4公吨提高到2000年的10.6公吨。2012年，纸浆产量进一步增加至11.9吨，到2025年将达到15吨（WU 2015年）。
在巴西，大多数企业每年种植10到14个无性系5-8年。Rezende等人（2013年）报告称，与商业种植园的幼苗相比，实现的产量增长率平均高出25%。他们还建议每三到四年更换两到五个新的克隆，每10-15年更换一次克隆组合。关于疾病和非生物威胁，克隆被认为是一个解决方案，而不是一个问题。新的病害如腐烂病、锈菌和干旱灾害已经出现，但克隆被认为是最快的解决办法，主要是由于桉树资源存在遗传变异，对大多数病害具有抗性。到目前为止，还没有专门归因于克隆技术的灾难记录。
中国的桉树。桉树在我国的种植是硬枝无性系林业的又一成功案例。1970年桉树人工林仅30万公顷，1980年缓慢增加到40万公顷，90年代中期缓慢增加到70万公顷。我国桉树种植面积迅速增加，2005年约为150万公顷，2012年约为370万公顷。据估计，东门无性系（主要是17个无性系）的种植面积超过260万公顷，估计约80%的种植面积有5个来自DH32家族的无性系（Huang等人2012年）。在东门，主要的商业克隆试验开始于1991年，从1988年的一个杂交家系试验中选择，在那里发现了流行的杂交家系dh32（e.urophylla U16×e.grandis G46）和dh33（u16×g33）。1992年利用90个无性系进行的一项特殊克隆试验表明，杂交无性系（尤其是乌叶树和巨乌叶树之间的无性系）在生长上远优于纯系无性系，而且也优于以前本地生产的无性系和巨乌叶树×巨乌叶树的无性系。来自巴西Aracruz的克隆（Huang等人2012）。
随着新杂交种的部署，我国桉树人工林的生产力从70年代中期以前的不足7立方米/公顷/年提高到80年代后期的平均10-12立方米/公顷/年，从那时起，无性系林业的出现和改良的造林方式提高了。平均生产率约为20立方米/公顷/年（Arnold 2005年）。同时，轮作长度从10年以上下降到6-7年，有些地区甚至更短，年回报率为每公顷1548元人民币（1935瑞典克朗）。
在东门示范种植中，DH32和DH33家系的最佳无性系在7岁时收获时，平均年产量为35.31立方米/公顷。据报道，海南岛APP纸浆厂附近的东光林场，一个使用克隆DH32-29的种植园，在玄武岩土壤上，5岁时的MAI为67立方米/公顷/年。在过去15年中，17个最受欢迎的商业种植无性系中，有7个来自DH32家族，3个来自DH33。因此，目前大多数中国桉树种植园的遗传基础非常狭窄。由于对细菌性枯萎病和溃疡病的易感性，来自DH33家族的无性系的流行率下降了，而且由于虫害，克隆DH201-2的使用已基本停止。因此，更频繁地更新无性系，增加不同无性系的数量，是今后种植的理想选择。
但并非所有桉树物种都适合无性系林业，对于一些生根能力较弱或边缘和环境受限的物种，无性系繁殖或苗木繁殖的家族林业可能更经济和可持续（Griffin 2014）。

基因组选择与无性系林业

在奶牛中，使用全基因组密集标记启动了基因组选择（GS），而没有进行相关试验（Meuwissen等人2001）。GS促进了优良基因型的快速选择，加速了育种周期。近年来，如果训练种群与选择种群密切相关，则将GS成功引入树木育种（Resende等人2012；Lin等人2014；Bartholome等人2016），其效率与表型选择相似。利用GS进行无性系选择的优势在于，GS的选择可以在幼苗或新发芽种子的早期进行。这可能会消除针叶树长期无性系测试的需要。因此，将GS与体细胞胚胎发生结合，有可能促进无性系林业的发展。

结论与建议

（1）理论上，通过克隆试验和部署，针叶树可以获得5-20%的额外遗传增益，而不是使用估计的遗传参数计算得出的家系林业可获得的增益。额外增益的差异主要是由于种群的大小、被测家族内的无性系数量、子代检测的准确性，与不确定性无关。如果传播成功率小于100%，理论增益可能会降低。
（2）在试验的基础上观察到，在无性系林业试验中，针叶树的已实现遗传增益高于家系林业试验中的已实现遗传增益，但关于商业种植园中部署的无性系数量和商业无性系种植园的已实现遗传增益的信息很少。
（3）以桉树无性系林业为例，对阔叶树品种，在商业化配置少数集中选择的无性系的情况下，实现了25-50%的遗传增益。大约5-14个无性系通常用于新的桉树种植园。
（4）所有关于防止潜在生物威胁所需克隆数量的三项理论研究都表明，将基因型数量增加到一定数量以上对降低损失风险几乎没有作用。在无限大的种群中，5-30个无性系提供的“安全性”似乎与之相当，最佳多样性水平可能是18个无性系，最少6个。
（5）为了在挪威云杉和其他物种中实施无性系林业和有营养繁殖的家族林业，建议从现有的家族/克隆试验中估算加性和非加性遗传变异，以确认无性系林业相对于家族的效益预测。Y林业。此外，还建议采用适当的控制措施进行稳产试验。
（6）还建议估算不同繁殖类型（苗木和根切对硒）的相对繁殖和种植成本，并对挪威云杉和其他物种进行折现现金流的整个轮作成本/效益分析。
（7）应使用种群基因组工具（克隆与家族林业与野生）调查景观和物种水平上潜在的长期多样性损失。
（8）现有的育种和试验方案可通过采用SE技术实施无性系林业来改进或调整。将苗期或发芽期的基因组选择与SE相结合，可以极大地促进未来无性系林业的发展，尤其是在针叶树上。