真核生物的基因结构包括编码区和非编码区。
编码区
编码区其实是断裂基因结构,也就是不连续基因。具有蛋白编码功能的不连续 DNA 序列称为外显子,外显子之间的非编码序列为内含子。
每个外显子和内含子接头区都有一段高度保守的一致序列,即内含子5’末端大多数是 GT 开始,3’末端大多是 AG 结束,称为 GT-AG 法则,是普遍存在于真核基因中 RNA 剪接的识别信号。
第一个外显子首端 和 最后一个外显子末端,分别为翻译蛋白的起始密码子 和 终止密码子。
非编码区
首位和末位外显子两侧的区域为非编码区,也可以叫做侧翼序列,侧翼序列中包含一些调控元件,比如启动子、终止子,还可能有增强子。
上游侧翼序列包含启动子区域,启动子区域包含:
- 5’端 TSS 上游约20~30个核苷酸的位置,有** TATA 框(TATA box)**,碱基序列为TATAATAAT,是RNA聚合酶的重要的接触点,它能够使酶准确地识别转录的起始点并开始转录,影响着转录开始的位点。
- 5’端 TSS 上游约70~80个核苷酸的位置,有 CAAT 框(CAAT box),碱基序列为GGCTCAATCT,是 RNA 聚合酶的另一个结合点,它控制着转录的起始频率,而不影响转录的起始点。
- GC 框(GC box),位于 CAAT 框的两侧,由 GGCGGG 组成,是一个转录调节区,有激活转录的功能。
增强子可位于转录起始位点上游或下游,一般在5’端转录起始位点上游约100个核苷酸以外的位置,它不能启动一个基因的转录,但有增强转录的作用。
沉默子:抑制转录
终止子:AATAAA 序列和其下游的反向重复序列。终止子区域包含:
- 在3’端终止密码子下游有 AATAAA 短序列,可对 mRNA 的多聚腺苷酸化有重要作用:在 polyA 化之前,mRNA 的3‘端会水解掉10~15个碱基。AATAAA 作为 RNA 裂解信号,指导核酸内切酶在此信号下游10~15碱基处裂解 mRNA;在聚合酶作用下,在成熟 mRNA 的3‘端加150~250个A的 poly A。
- AATAAA 序列的下游是一个反向重复序列(约7~20核苷酸对),位于转录终止位点之前,经转录后可形成一个发卡结构。发卡结构阻碍 RNA 聚合酶移动,转录终止。
从转录起始位点到终止位点转录出来的 RNA 便是前体 RNA 分子,经过内含子的剪切,以及5 ‘加帽子结构和3‘加 PolyA 的修饰,形成成熟的 mRNA。
5’UTR 和 3‘UTR,5’端帽子结构与起始密码子之间的区域,3’的 polyA 和终止密码子之间区域,不编码蛋白质。miRNA 经常结合于 3‘UTR,从而引起 mRNA 降解。mRNA 的5’端帽子结构是 mRNA 翻译起始的必要结构,对核糖体识别 mRNA 提供了信号,协助核糖体与 mRNA 结合,使翻译从 AUG 开始。帽子结构可增加 mRNA 的稳定性,保护 mRNA 免遭 5’→3‘ 核酸外切酶的攻击。
基因结构示意图关于mRNA的基本概念
1、编码区:从起始密码子AUG开始,经过一连串编码氨基酸的密码子直至终止密码子的碱基序列;
2、5’端上游非编码区(5’UTR):位于ATG之前不编码的碱基序列;
3、3’端下游非编码区(3’UTR):位于终止密码子之后不翻译的区域。
4、单顺反子mRNA:只编码一个蛋白的mRNA;
5、多顺反子mRNA:编码多个蛋白质的mRNA;
帽子结构的功能
1、有助于mRNA越过核膜,进入胞质;
2、保护5’端不被核膜降解;
3、翻译时供IFiii和核糖体识别,是翻译所必须的;而原核生物是通过起始密码子AUG上游的一段SD序列的保守区与核糖体结合
多聚A尾的功能
1、是mRNA由核内进入胞质所必须的
2、增加了mRNA在细胞质内的稳定性,mRNA刚进入胞质时,A尾较长,随着mRNA在胞质内时间的延长,A尾逐渐变短,mRNA进入降解的过程
3、可以促进核糖体的有效循环
原核生物与真核生物mRNA的异同点
1、原核生物中mRNA的转录和翻译发生在同一个细胞空间,而且几乎是同时完成的;
真核生物中mRNA的转录和翻译表达发生在不同的时间和空间范畴内。
2、原核生物mRNA的5’端无帽子结构,3’端没有或只有较短的多聚A尾结构,mRNA降解快,半衰期短;
大多真核生物mRNA的5’端有帽子结构,3’端具有一段大约50-200bp的多聚A尾结构。
3、许多原核生物以多顺反子的形式存在;
而真核生物以单顺反子的形式存在。
4、原核生物以AUG为起始密码子,有时以GUG, UUG为起始密码子;
真核生物只以AUG为起始密码子。
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