Mora F, Serra N (2014) Bayesian estimation of genetic parameters for growth, stem straightness, and survival in Eucalyptus globulus on an Andean Foothill site. Tree Genet Genomes 10:711–719. doi: 10.1007/s11295-014-0716-2
摘要
了解冷条件下蓝桉主要经济性状的遗传变异，对于提高环境耐受力等经济性状的遗传水平具有重要意义。对智利南部37个冷条件下开放授粉E. globulus的数量性状遗传参数进行了贝叶斯分析。试验地点位于 Bío-Bío省安第斯山麓。采用吉布斯采样算法进行贝叶斯分析。多性状线性模型和阈值模型与表型数据（生长性状、存活率和茎直度）相匹配。种植15年后，发现高度、胸径和茎体积具有弱到中等遗传性，贝叶斯可信区间（概率为90%）：bh2=0.009？.102，bh2=0.031？.185和bh2=0.045？分别为0.205。发现茎直度在0.032至0.208（贝叶斯90%可信区间）范围内为弱至中等遗传性；后模式bh2=0.091。试验中，15岁时的树木存活率较高（84.8%），遗传力值在0.072到0.157之间。存活率与生长和茎直度无显著的遗传相关。茎体积的预测遗传增益最高，为17.9-23.7%（选择率分别为15.8%和8.3%）。本研究结果证实了在智利南部寒冷是一个重要制约因素的地区选择性培育这种桉树的潜力。
关键词寒冷环境。遗传增益。遗传力。繁殖价值。吉布斯取样
介绍
桉树属属于豆蔻科，约有600种及亚种。它表现出生理可塑性，并在世界上许多不受大陆性冬季寒冷条件影响的地区成功生长（Moura等人，2012年）。蓝桉唇形。过磷酸钙。球形桉是世界上最重要的栽培桉树之一，主要用作制浆和造纸工业的原料，世界各地的几个育种项目都在努力改善诸如生长和木材密度等关键经济性状（Bundock等人2008年）。虽然最初原产于澳大利亚东南部，但该物种已在全球温和温带地区广泛种植，主要用于纸浆木材（Acu馻等人2012年）。在这些地区，干旱和寒冷等非生物胁迫是桉树种植园的主要限制因素（Costa等人2008；Costa等人2004；Rasmussen Poblete等人2008；Can镽etamagons等人2011）。
植物和树木经常受到各种环境压力的影响，其中寒冷是影响生存、生长和发展、作物生产力和地理分布的关键因素（Huang等人2013）。目前在物种和基因型选择上的主要努力依赖于旨在通过增强抗寒性来最大化存活率和提高早期生长率的策略。重要的是，一些植物物种已显示出抗冻性，这与其他重要的农艺学和质量特征没有负相关（Longin等人2013）；这是希望结合抗冻性和高产的育种计划的关键条件。
当暴露于低温下时，提高抗冻性的能力是来自温带气候的许多植物物种的特性，涉及大量代谢调节和基因表达变化（Meissner等人2013）。抗冻性是一种数量性状，假定受大量基因控制，每个基因的作用都很小。这种遗传结构阻碍了数量性状位点（qtl）的检测，因为即使群体规模较大，当大多数qtl只有很小的作用时，qtl检测的能力也不大（Meissner等人2013）。
在智利，球叶松种植园的分布主要受到寒冷或生长季节降雨量不足的限制。这是智利森林种植园中第二重要的物种。年轻种植园的霜冻敏感性限制了其可种植的地方；该物种在霜冻期间的生存很大程度上取决于其组成的抗冻能力和冷适应能力（Moraga等人2006）。在智利南部，球形东半球种植园的面积继续增加。然而，这种探索导致了一种趋势，即包括那些气候条件不太理想的种植地点，例如那些霜冻条件更频繁的地点（Costa等人2008年）。
冷冻或耐寒性通常是一种多基因控制特性（Meissner等人，2013年），在育种群体中表现出数量变异。此外，生长性状在寒冷条件下也表现出自然的数量变异。桉树抗冻性的遗传改良对于商业种植园的成功集约经营至关重要，这取决于气候。事实上，表征抗寒性需要了解特定基因型对冷应激强度和持续时间的反应能力（Navarrete Campos等人2013）。
智利南部引进的种质在寒冷条件下的存活和生长性状的数量遗传变异尚无研究报告。了解寒冷条件下关键经济性状的遗传变异对提高抗冻性具有重要意义（Longin等人2013）。因此，Semillas Imperial公司启动了一项育种计划，以开发在智利南部寒冷条件下表现良好的改良种质，即，由于环境限制，通常不种植球蛋白的地区。
因此，本研究的目的是为了检验在智利南部寒冷条件下建立的球毛虫育种群体的茎直度、生长特性和存活率的遗传力、遗传相关性和个体育种价值，并采用满足条件的贝叶斯推断。遗传参数预测方法学。研究结果对制定树木改良策略，以提高冷环境严重限制下球形红松林未来的盈利能力具有重要意义。
结果和讨论
所有被选择的性状都观察到显著的加性遗传变异（表1）。根据贝叶斯信息准则（BIC），对于假设加性效应为零（即B2A）的简化模型，存在一个积极的证据。对于身高和存活率（分别为bic=3和4），以及非常有力的证据表明dbh、体积和茎的直线度（bic>10）模型降低。通过选择与BIC最小值相对应的候选模型，我们试图选择与最高贝叶斯后验概率相对应的候选模型（Neath和Cavanaugh 2012）。
马尔可夫链使用10000次迭代和总计210000次吉布斯采样轮实现了所有参数的收敛；检索5000个样本来估计边缘后验分布（步骤40以避免自相关）。表2和表3显示了具有90%可信区间的狭义个体树遗传性（bh2）的贝叶斯多性状估计。相关变量的总平均值为：高度=27.95 m，胸径=22.14 cm，茎体积=0.568 m3，存活率=0.85（二元尺度），茎直度=2.91（均匀，至6）。基于贝叶斯分析，生长性状从树高的bh2=4到体积的bh2=11.1%都是弱到中等遗传。平均后验估计和REML估计相似，正如两种方法之间的相关性所示（van Tassell和van Vleck，1996年；Schenkel等人，2002年；Waldmann和Ericsson，2006年；Mora等人，2009b；Arriagada等人，2012年）。这种相似性与后验估计量的最大值形式很吻合，因为先前分布的估计量部分为零（van Tassell和van Vleck，1996年）。基于后验模式的遗传力估计值略低于REML估计值。平均值和模态估计之间的差异反映了后验分布估计中的某些对称性不足；这一结果与van Tassell等人（1998）的结果一致。尽管后验模式估计值不同，但REML估计值与贝叶斯模型的90%可信集之间的差距很大。
存活率和身高显示遗传力的后验值较低（后验平均值）。然而，可信区间超出了其他特征的平均估计。该育种群体中存在的遗传变异性可能仍然用于智利南部寒冷条件下感兴趣的性状的选择和改良目的；也就是说，在未来的选择周期中有足够的遗传变异性可供探索。然而，在这个时代的试验中，树间竞争影响的技术问题可能变得重要（Ye等人2010）。事实上，几项研究表明，后代试验中的树间竞争可能放大了家系间的差异，导致对加性遗传变异的高估，从而导致预期的遗传收益（Muir 2005；Pavan等人2011）。在本研究中，各小区间的存活率存在显著差异（P<0.05；具有logit-link函数的广义线性模型），表明阿蒙特林竞争非常激烈，足以高估15岁时的方差分量。Ye等人（2010）提到，森林遗传学家和树木育种家知道遗传效应对树木生长的影响很强，但很少有人知道遗传选择材料之间的竞争对林分生产力的影响；竞争的影响取决于遗传选择材料的基因和遗传选择材料对林分生产力的影响。c组成（即种间竞争）和邻近（即密度竞争）。
茎直度是实木制品球形木种植者和加工者的一个重要特征（Blackburn等人2013）。Callister等人（2011）提到，在先前的选择之后，一些高级世代群体的茎直性遗传力较小。在本研究中，发现茎的直线度在0.032到0.208（贝叶斯90%可信区间）之间为弱到中等遗传性；后验模式bh2=0.091（表3）。这些结果与早期与E.Globus（Lopez等人2002）的研究结果一致，在阿根廷的四个试验中，狭义遗传性估计值在0.07到0.14之间。另一方面，Callister等人（2011年）发现，澳大利亚的遗传力估计值更高，这表明通过选择和育种提高茎直性的潜力很大；球形E.lombus完整同胞家系3.5年茎直性的单位点h2在0.10到0.46之间，具有一个小片段。A为0.28。同样，Blackburn等人（2013年）发现，对于主观性评分的茎直度，遗传性估计范围为0.19至0.33（评分1至6）。
在更极端的环境中，由于干旱或霜冻导致的死亡率可能对经济产生影响，因此生存尤为重要（Lopez等人，2002年）。此外，极端最低温度和频繁的冻融事件可能对寒冷生长环境下森林种植园的生存和长期生产力发挥重要作用（Sanghera等人2011年；Schreiber等人2013年）。在本研究中，树木成活率较高（84.8%），但在野外测试的37个家系中，其成活率中等变化；事实上，最佳和最差的家系的成活率范围约为26%。Lopez等人（2002年）在阿根廷生长的蓝桉半同胞家系中发现了类似的树木存活率（>88%），在所有研究性状中其遗传力最低，包括生长和树形；存活率的估计平均遗传力低于0.05，但在一个地点显著。与零显著不同（h2=0.13）。基因型的应激反应的变化对育种计划的制定很重要，而相关知识对于支持将基因型分配到不同气候种植地点的决策至关重要。根据Coopman等人（2010年）的研究，蓝桉幼苗天生易受干旱、低温和实际霜冻的影响。这些因素在很大程度上有助于桉树人工林的树木死亡。正如预期的那样，在智利南部寒冷是一个重要制约因素的地区建立森林种植园的适宜性得到了证实。
两个性状间加性遗传相关性的贝叶斯估计如表4所示。性状间的加性遗传相关性提供了通过选择和培育蓝桉获得收益前景的宝贵信息（Callister等人2011年；Mora等人2013年）。如预期的那样，所有生长性状之间的这种相关性都很高且非常显著。这些结果与Bundock等人（2008年）在一项关于球形大肠杆菌的遗传研究中报告的结果一致。另一方面，关于选择茎直度对生长性状的影响的报道也存在着矛盾。例如，Callister等人（2011年）发现，在E.球状体中，DBH与直线度之间的估计加性遗传相关性范围为-0.71至0.33（平均值为-0.18）。Blackburn等人（2013年）在两个生长在实木制品制度下的E.球状后代试验中发现，在5年和9年时，主观评分的茎直度（1至6）和胸径之间存在显著的正基因相关性。根据Bayesian置信区间，Vargas Reeve等人（2013年）在智利北部的枝角桉子代试验中发现，直线度与生长之间的遗传相关性在统计学上不显著。同样，Cappa等人（2010年）在阿根廷的两个试验中发现了波形桉树生长和笔直度的非显著遗传相关性；相关范围为-0.09至-0.02，证实了性状之间的无效关系。在另一个位置，Cappa等人（2010年）发现了高、正和显著的加性遗传相关性（直线度与早期高度和直径的估计值分别为0.67和0.70）。Callister等人（2008年）报告了E.cladocalyx中直线度和生长之间的正加性遗传相关性，尽管大多数估计值在统计学上与零没有差异，但存在高标准误差。
存活率与生长和茎直度无显著相关（表4）。这些结果与Mora等人（2009a）在智利北部干旱条件下（r范围从0.09到028）发现的E. cladocalyx 的阳性、统计显著的加性遗传相关不一致。Lopez等人（2002年）发现，在阿根廷的E.球状体基础种群中，存活和生长之间的遗传相关性不显著，估计范围为-0.15至0.15（分别与身高和胸径相关）。
在寒冷环境中成功的改善计划很大程度上取决于先前对已经适应当地气候、土壤和气候变化条件的基因型的选择（Broadmeadow等人2005；Mora等人2010）。此外，大多数育种项目的主要目标是提高遗传优势，同时限制育种群体的相关性水平（Hallander和Waldmann，2009年）。在这种情况下，接近1的gd值表明几乎所有参考种群的变异性都得到了维持，接近0的估计表明几乎所有原始种群的变异性都灭绝了（Mora等人2009a）。SEM0019家系生长性状表现最好的树最多（该家系约85%的树被选择，考虑到选择率为8.26%）。另一方面，选择了77%和91%的Si311和Sem0004家系树木作为存活和茎直度。值得注意的是，没有一棵属于SEM0019家族的树被选为存活树（该家族的存活率为80%，低于试验平均值），这证实了存活和生长性状之间的弱（或非显著）遗传关系（表4）。如果选择了太多排名靠前的候选者，基因变异将迅速减少，从而影响对选择的长期反应，增加个体遭受近亲繁殖抑郁症的风险。因此，重要的是限制种群内的相关性，以便在遗传改良和遗传变异之间保持健康的平衡（Hallander和Waldmann，2009年）。
结论
在单点研究中，基于贝叶斯多性状线性模型和阈值模型，发现蓝桉的生长性状、存活率和茎直度具有弱到中等的遗传性。现有育种群体中存在的这种遗传变异性可用于智利南部寒冷条件下感兴趣的性状的选择和改良。这表明，选择过程不仅基于生长，因为它可能会影响其他感兴趣的遗传程序特征的进展（如生存或茎直度）。
最后，本研究的结果证实了这种桉树繁殖种群在智利南部地区的潜力，那里寒冷是一个重要的制约因素。
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