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3 - 群体遗传的基础介绍(转载)

3 - 群体遗传的基础介绍(转载)

作者: Hello育种 | 来源:发表于2022-03-04 03:54 被阅读0次

    本文内容来自:https://zhuanlan.zhihu.com/p/344368231

    1 固定指数

    我们一般都假设个体间是随机交配的,但是实际情况往往是不满足这个假设条件的。实际情况下的交配一般可大致分为两类:正选型交配(positive assortative mating )和负选型交配(negative assortative mating )。

    正选型交配一般指的是 表型或基因型相似的个体有更大的概率进行交配。

    负选型交配一般指的是 表型或基因型不相似的个体有更大的概率进行交配。MHC小鼠的交配就是负选型交配, MHC基因表达的蛋白质会参与免疫反应,拥有MHC的基因的小鼠通常会避免和拥有相似MHC基因型的小鼠进行交配,而是和具有差异的小鼠进行交配。其中一个可能的解释是:杂合的MHC基因型的小鼠具有更强的免疫系统。

    以上的交配方式会使得群体的基因型频率偏离理论上的基因型频率(满足哈代温伯格平衡), 一般我们用杂合子基因型频率的改变来衡量变化的程度,公式如下:


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    2 近交系数

    近交系数也被称为:autozygosity, 一般用 f 表示 。

    近交系数一般定义为:一个个体任意位点上的两个等位基因是IBD的概率。 IBD即是 Identity-By-State, 这里不再展开讲了,有兴趣可以自行网上搜索,很简单的概念。

    下面我们将通过一个具体的系谱例子来看近交系数如何计算。

    假设只考虑一个位点,个体A为所有个体的共同祖先,如下图所示


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    3 固定指数和近交系数的关系

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    4 近交对表型的影响

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    从公式我们可知,当d=0时,此时群体均值是不受近交影响的;当 d >0时,近交增加会降低群体均值;当d<0时,近交增加会增加群体均值。

    根据前人的研究,近交一般都是有害的,会降低均值均值,这种现象也被称之为‘近交衰退’(inbreeding depression)。 与这个概念相对的就是,‘杂种优势’(heterosis or hybrid vigor).

    关于近交衰退的遗传机制,目前主要有两派学说,一派是显性效应学说(dominance hypothesis):该学说认为部分隐性纯合子具有有害效应,近交会增加这部分有害纯合子的比例,从而使得群体均值表现出降低;另一派是 超显性效应学说(over-dominance hypothesis):该学说认为杂合子的适应性更强,近交会降低杂合子的比例,从而使得群体均值表型出降低。

    虽然两派学说乍看起来很接近,但是二者实际上有着本质的区别,区别就在于 purging of genetic load(不知道咋翻译更好,干脆就直接给出英文)。 在显性效应学说中,随着近交程度的增加会发生 purging of genetic load, 这会导致 隐性有害个体被淘汰掉,使得隐性有害等位基因频率会发生降低,群体均值又会回升, 而在超显性效应学说中,随着近交程度的增加并不会发生 purging of genetic load,自然也不会发生淘汰,群体均值也不会回升。

    那么到底哪种学说才是对的呢?目前仍然没有一个100%的答案,但是根据人们的观察,目前更多的证据是支持显性效应学说,可以看下面一个实际的例子:


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    litter-size是真实数据的曲线,可以发现 litter-size是存在先降低后上升的过程,显性效应学说和这个趋势更吻合。

    下表为两种学说的遗传基础,供大家进一步理解


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