科学家们分学科开会，突然被僵尸围攻了，
哪一群科学家能幸免于难？
生物学家。
为什么？
因为有孟德尔种豌豆！
01
1985年，美国科学家提出人类基因组计划，旨在阐明人类基因组30亿个碱基对的序列并破译人类全部遗传信息，使人类第一次在分子水平上全面地认识自我。
2001年,人类基因组计划联盟在《自然》杂志上发表大约有66000字文章，宣布人类基因测序草图完成，成为《自然》杂志有史以来刊登过的最长论著，在开篇就写道：
“20世纪初，孟德尔遗传定律的重新发现指明了探索科学之路，而这也让人们对于上个世纪推动生物学发展的遗传信息性质与内容产生了浓厚的兴趣。从此以后，遗传学发展逐渐演化为四个阶段，大约每隔25年就会上一个台阶。“在第一阶段，染色体被正式确认为遗传学的细胞基础；到了第二阶段，DNA双螺旋结构成为遗传学跨入分子时代的里程碑；而在进入第三阶段后，遗传学已经驶入信息高速路的轨道（例如遗传密码）。同时人们还发现了细胞读取基因中遗传信息的机制，并且根据重组DNA技术实现了遗传物质的克隆与测序。”
而完成人类基因组测序标志着遗传学从此晋级“第四阶段”。
这一门意义重大，影响深远的科学源自一百多年前，孟德尔超越时代的天才假设： 遗传因子，后人改名叫基因。
孟德尔假设遗传因子是成双成对的，一个来源于父，一个来源于母，由遗传因子来决定植物的遗传性状。
孟德尔把杂交一代F1能够表现出来的性状，如高茎、红花，叫做显性性状(dominant character), 而把F1未能表现出来的性状，如矮茎、白花，叫做隐性性状(recessive character) 。 这两个名词是中学生物教科书的入门概念。
在相对性状的遗传中，表现为隐形性状的，其基因组成只有dd（用同一英文字母的大、小写分别表示显性基因和隐性基因）一种；表现为显性性状的，其基因组成有DD或Dd两种，D和d则称为等位基因。
基因组成是Dd的，虽然d（隐性基因）控制的性状不表现，但d（隐性基因）并没有受D（显性基因）的影响，还是会遗传下去。这些后来成为中学生物的重要知识点和考题点，掌握后，你会轻松解决一大堆豌豆题和族谱题。
显性特征完全掩盖隐性的特征, 呈现一致性, 孟德尔称之为“均匀”(uniform)现象, 后人称此为生物遗传的均匀法则(Law of Uniform)或显性法则(Law of Dominance).
这法则可不止考试时有用,在实操中也是利器。全球第一本遗传学教科书的作者、剑桥大学生物学家庞尼特(Reginald Punnett, 1875-1967)就应用了显性法则来探讨先天色盲和短指症形成的原因, 从此开启了医学遗传学(medical genetics)的新纪元.
02
上篇说过，孟德尔的多项平行杂交实验今天看起来似乎很简单，就是让F1代所开的花朵, 进行异花授粉, 产生第二代杂交种, 他称为F2。结果是这样的：
在F2里，亲本的两个性状又表现出来了。这就是性状分离现象。由此可见，隐性性状在F1里并没有消失，只是暂时被压制，时机成熟，还是会出来刷刷存在感的。
在F2的群体中，你一定也注意到了, 显性：隐性之比近似于3∶1。在全部七个性状表现中，3：1这个比例反复出现，在生命和遗传中，这是一个非常神奇的数字。
迈尔（1990）在《生物学思想发展的历史》一书中评价道，“1：3这个比率在孟德尔之前被植物育种人员发现过许多次，甚至达尔文在他的植物育种试验中也曾很多次发现这一比率。然而所有这些都毫无价值。直到孟德尔引进了适当的概念并等到魏斯曼引入了补充概念之后才使得孟德尔的分离现象具有更大意义”。
孟德尔和达尔文有很多共同点，他们都是牧师，都热衷于园艺，都长年观察豌豆。但相比孟德尔，达尔文的数学功底实在是太low，越low就越对数学持藐视的态度。他有一句对数学无知的名言是：数学之于生物宛如木匠铺里的剃须刀。
孟德尔则能熟练地运用数学，在他之前，从未有生物学家运用过数理统计，经过一番创造性思维后，他提出了遗传因子的分离假说：
遗传因子在体细胞内成对存在，在形成配子时，成对的遗传因子又彼此分离，并且各自进入到一个配子中。杂种F1所产生的不同类型的配子，其数目相等，雌雄配子的结合机会均等。
基因成双，配子落单。今天的我们读起来也许觉得理所当然，觉得很简单，但在当时，这是一个极其天才的想法，是一个深具创造性的假说，是超越时代的非凡设想。
数学的重要性由此体现，孟德尔动用他擅长的数量分析，从敏锐观察到的3:1现象中, 他天才地推出1:2:1的规律。孟德尔写道: “双显性与单显性存在固定性.”
在此基础上，孟德尔进一步建了个数学模型，在生物史上，这是第一次用数学建模。他提出，用A表示恒定的显性，a表示恒定的隐性，Aa表示杂合体。为什么是3：1？, 他推论3是因为AA+2Aa,而 1是双隐性aa。为什么是1:2:1？ 因为第二杂交代是 AA + 2Aa + aa。
这一切推理和假说看起来很完美，但是，还都仅仅是假说。孟德尔还需要继续不断地做实验来验证，他巧妙地设计了测交法来验证他的假说。
测交就是让杂种子一代与隐性类型相交。
按照孟德尔对分离现象的解释，测交产生的后代高茎（Dd）和矮茎（dd）的比例应为1∶1。
孟德尔做了好几个独立的实验，分别试验不同的几对相对性状，无一例外地得到了近似于1∶1的分离比。
后人也用了无数次的试验证实了孟德尔的分离假说，它现已被世人所公认，并被尊称为孟德尔的第一定律“基因的分离定律”(Law of Separation)。
用一句话来概括分离定律，那就是：杂合体中决定某一性状的成对遗传因子，彼此分离，产生两种数目相等的配子，且独立地遗传给后代。
孟德尔总结规律: “所有试验的结果呈现, 在第二杂交代显性特征与隐性特征, 出现的平均比例为3:1.”
张文亮在《遗传学之父: 孟德尔的故事》中写道： “这是孟德尔定律最著名的部分, 生命的遗传竟然存在数学的定值. … 物理与化学界的发现, 大到宇宙星球间的万有引力, 小到原子核内的电子轨道, 直接见证了上帝的创造与安排, 都存在着常数(constants)、定值或固定的比例, 证明这一切都不是随机产生的. 孟德尔首先证明生命里的遗传行为, 也存在固定的比例, 生命的存在是有意义、有目的, 不是完全只受大自然的逢机变化所控制.”
03
在接下来六年的光阴里， 他又杂交了5-6代豌豆。这位才思敏捷而又严谨的天才，又接连进行了两对、三对甚至更多对相对性状杂交的遗传试验。
在进行了许多次豌豆的两种性状杂交实验后，分析结果显示，F2表现型比例也总是接近9：3：3：1，于是孟德尔提出下列推论: “细胞里一定有些因子(factors), 在决定这个现象. 这些因子分别存在卵细胞与精子细胞内, 在受精时, 卵细胞与精子细胞内的因子,能够自由组合, 共同产生后代的特征.”
后人将此尊称为基因的独立分配定律（孟德尔第二遗传定律）或者组合法则(Law of Recombination)。
后世的许多生物学家用无数的动植物做实验，无数次验证了孟德尔豌豆的遗传法则，例如：豚鼠的毛色、人类的一些外貌特征等。 这都验证了孟德尔的发现确实是“定律”而非“理论”。
基因的自由组合定律是导致生物性状多样性的重要原因。 用简单的数学可以知道，一对具有30对等位基因的生物杂交， F2可能出现的表现型就有2^30 = 1，073，741，824种。人类的基因数量比较少，大约有2-3万个基因。即使如此，这已经足够说明理论上为什么世界上没有两片完全一样的树叶， 世界上没有两个完全相同的人。
就这样，孟德尔终于独自揭开了深锁千年的遗传学的秘密，而且用最简单的数学模型揭示了遗传学的规律，几千年来深深隐藏在细胞里的生命法则, 终于第一次向人类展现出她的简单而又神奇。
孟德尔第一、第二定律（分离规律和自由组合规律）是遗传学中最基本、最重要的规律，和基因的连锁与互换规律（law of linkage and crossing-over）共同组成遗传学的三大定律，是遗传学的开山之作，对于科学和人类都产生了非常深远影响。
04
“科学和信仰之间, 有一块青翠的草场” --- 孟德尔
“人类要认识上帝, 首先是透过大自然, 了解大自然的法则.” -----“现代实验科学之父”伽利略的这句话赋予自然科学研究神圣的意义与推动力。
美国哥伦比亚大学博雷克（Ernest Borek)教授赞扬孟德尔是:「人类历史上非常稀有的天才, 将读书当成敬虔的操练, 将研究生物视为上帝托付的圣职, 结果成为发现生命法则的第一人.」
许多人认为孟德尔是科学史上最孤独的天才，因为他做出的奠基性突破终其一生未被科学界承认。但孟德尔对“成功”的定义与一般的科学家不同。他写道: “我们对于大自然的现象, 可以有各样的推测, 可以有不同的立场辩论, 但是到末了, 如同巨大的龙卷风扫过, 许多我们视为最好的理论, 都将随风而去,最后能留下来的, 是那些根基立在永不摇动基础上的发现.”
孟德尔的座右铭是: “我经常告诉学生, 要努力地工作、要快乐地学习, 工作中要常存忍耐, 正如圣经所记: 事情的终局, 强如事情的起头. 存心忍耐的, 胜过居心骄傲的(传7:8).” 这也是他一生的写照.
孟德尔孤独而伟大的一生，是从信仰中获得支撑的力量。奥地利的生物学家伊提斯(H. Iltis)在所著的《孟德尔的生平》中贴切评述: “孟德尔从事科学试验的动力, 来自一个有信仰的人, 将他的信仰投射在工作上.”
孟德尔后来写道: “科学家的执着与单纯, 会被别人利用、占便宜.” 又写道: “成为科学家有个重要的学习,即使他知道许多事情的黑暗面, 但总是永存盼望.”
在他的最后时光，孟德尔告诉修道院继任院长弗兰兹·巴里娜：“尽管我一生经历过一些黑暗的时光，但我很感激到目前为止，美丽时光超过了黑暗时刻。我的科学工作给我带来了极大的快乐和满足; 而且我相信，不久之后整个世界都会感谢我的工作成果和意义。”
在1965年在布伦举行的百年庆典上，世界这样感谢孟德尔：
”孟德尔的语言是路德，莱布尼茨，康德和歌德的语言，今天不仅属于国际科学界，而且属于我们所有人。”
“孟德尔是一位天才和聪明的学者，一个高尚的人，一个虔诚的基督徒，一个好牧师，他的祖国的忠诚的儿子。”
生命法则奠基人孟德尔上期文章：
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