去回归育种值（Deregressed EBV）的计算

作者: 董八七 | 来源:发表于2019-03-12 11:42 被阅读27次

去回归是一种去除方差异质性的方法，在某类数据处理时偶尔用到，比如估计基因组选择育种值时。借着文献Thistlethwaite2019^[1]来学习一下DEBV是怎么计算的。

该方法首次由Garrick等(2009)^[2]提出，做法是将去回归育种值而不是实际表型值进行加权并用作WGP模型中的响应变量，达到降低偏差并提高可靠性的目的。在某种程度上，可以认为对加权去回归育种值的建模是考虑异质方差的方法，在这里就是是育种值的方差。然而，这种方法可能是临时性的，因为其有效性取决于若干因素，例如重复测量观测的数量、训练数据的大小和育种值的可靠性^[3]。

使用Garrick等(2009)^[2]提出的“去除亲本平均效应”方法，去除了EBV并去除了亲本平均值。得到的去回归估计育种值（DEBV）用作GS分析的替代表型。这种类型的去回归数据可以通过近似和反向求解评估方程获得：
$\left[ \begin{array}{cc}{\mathbf{Z}_{\mathrm{PA}} ^{\prime}\mathbf{Z}_{\mathrm{PA}}+4 \lambda} & {-2 \lambda} \\ {-2 \lambda} & {\mathbf{Z}_{i-\mathrm{PA}}^{\prime} \mathbf{Z}_{i-\mathrm{PA}}+2 \lambda}\end{array}\right] \left[ \begin{array}{c}{\mathbf{P A}} \\ {\mathbf{E B V}}\end{array}\right] = \left[ \begin{array}{c}{y_{\mathrm{PA}}} \\ {y_{i-\mathrm{PA}}}\end{array}\right] \quad (1)$
式中PA和EBV分别代表亲本均值和估计育种值向量； $y_{\mathrm{PA}}$ 和 $y_{i-\mathrm{PA}}$ 分别代表PA和个体相关的右侧元素的等价信息； $\lambda=(1-h^{2}) / h^{2}$ ； $\mathbf{Z}_{\mathrm{PA}} ^{\prime}\mathbf{Z}_{\mathrm{PA}}$ 和 $\mathbf{Z}_{i-\mathrm{PA}}^{\prime} \mathbf{Z}_{i-\mathrm{PA}}$ 分别表示亲本平均值的未知信息内容，以及没有亲本平均值的个人效应值。后面这2项可以等同于首先求解方程（2）并使用结果求解方程（3）：
$\mathbf{Z}_{\mathrm{PA}} ^{\prime}\mathbf{Z}_{\mathrm{PA}}=\lambda(0.5 \alpha-4)+0.5 \lambda \sqrt{\left(\alpha^{2}+\frac{16}{\delta}\right)} \quad (2)$

$\mathbf{Z}_{i-\mathrm{PA}}^{\prime} \mathbf{Z}_{i-\mathrm{PA}}=\delta \mathbf{Z}_{\mathrm{PA}}^{\prime} \mathbf{Z}_{\mathrm{PA}}+2 \lambda(2 \delta-1) \quad (3)$

式中 $\alpha=1 /(0.5-r_{\mathrm{PA}}^{2})$ ， $\delta=(0.5-r_{\mathrm{PA}}^{2}) /(1-r_{i}^{2})$ 。 $r_{\mathrm{PA}}^{2}$ 定义为具有亲本“父本”和“母本”的个体i的PA的可靠性，可以通过 $r_{\mathrm{PA}}^{2}=(r_{\text {sire}}^{2}+r_{\text {dam}})^{2}/4$ 计算。EBV的可靠性 $r_{i}^{2}$ 是真实和预测育种值相关性的平方：
$r_{i}=\sqrt{1-\frac{s_{i}^{2}}{(1+f_{i}) \sigma_{A}^{2}}} \quad (4)$
式中 $s_{i}^{2}$ 是个体 $i$ 的预测误差方差（PEV）； $f_{i}$ 是个体 $i$ 的近交系数； $\sigma_{A}^{2}$ 是加性遗传方差。
现在可以使用方程（2）和（3）完成并求解系数矩阵（方程（1）），并将其乘以向量PA和EBV。使用此简化公式可获得有关没有PA效应的个体的去回归信息：
$\frac{y_{i-\mathrm{PA}}}{\mathbf{Z}_{i-\mathrm{PA}}^{\prime} \boldsymbol{Z}_{i-\mathrm{PA}}} \quad (5)$

实现步骤：

1. 先得到 $r_{i}$ ， $r_{\mathrm{PA}}$ 和遗传力 $h^{2}$ ，在ASReml中拟合含有双亲的单株模型，然后用predict()应该能得到双亲及个体的 $r_{i}$ ，待验证。
1. 计算间接参数 $\lambda$ ， $\alpha$ 和 $\delta$ 。
1. 计算公式(2)的左手边，代入公式(3)同样计算左手边。
1. 通过公式(1)就能得到 $y_{i-\mathrm{PA}}$ ，然后代入公式(5)即得到DEBV。

参考文献

Thistlethwaite FR, Ratcliffe B, Klápště J, et al (2019) Genomic selection of juvenile height across a single-generational gap in Douglas-fir. Heredity. doi: 10.1038/s41437-018-0172-0 ↩
Garrick DJ, Taylor JF, Fernando RL (2009) Deregressing estimated breeding values and weighting information for genomic regression analyses. Genet Sel Evol 41:55. doi: 10.1186/1297-9686-41-55 ↩ ↩
Ou Z, Tempelman RJ, Steibel JP, et al (2016) Genomic Prediction Accounting for Residual Heteroskedasticity. G3 (Bethesda) 6:1–13. doi: 10.1534/g3.115.022897 ↩

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