三.幼象发育与母系育养策略
幼象发育
幼象活到24个月常被认为是一个里程碑，这个年龄的小象完全可以自主取食以维持自身的代谢，因此小象的存活率会大大提高。即使遭遇母象死亡的变故，它们也有存活的可能。断奶发生在幼象停止吸乳时，约55个月大，通常在下一胎降生后。24个月到55个月，幼象的体重会翻一倍，肩高增长近50cm。24-48个月是小象最快速增长的阶段，需要大量的能量输入。如果在这个阶段经历旱灾，致使母象死亡或是无法提供足够的母乳，幼象只能依赖自主的取食，这会导致小象的发育减缓，滞后于同龄的个体。幼象的社会成熟表现为它们逐渐独立于母象行动，完全融入进家族，进而去探索整个象群背景下社会关系的过程。
从母象的角度看，她需要保证幼象存活、成长直到社会性成熟。幼象的存活和长大是母象繁殖成功的最重要标志，远比可能造成幼象高死亡率的快速繁殖成功。在下一胎诞生前，母象会持续投入精力在幼象上，育养的同时助其与社群建立联系。母象的怀孕会发生在幼象25-41个月大时，之后母象的任务在维持自身发育、哺乳和育养幼象的基础上，增加了孕育下一胎的重担。在这个时期幼象要逐渐向完全独立取食过渡，时常要忍受索乳乞求被拒绝的事件。这个阶段被称为断乳低谷期，在此期间母幼间存在哺乳的冲突。
下表展示了雌雄象从出生到繁殖的里程碑，包括从象鼻的使用，象长牙超出牙龈，独立取食，断奶，离群，性成熟等方面。
母幼间的亲近性
大象母亲是最有忍耐力的动物之一，她们允许并主动和幼象保持亲近的距离。亲近距离的变化是随着母幼关系和需求的改变而变化的，幼年时相互保持的近距离是出于存活率和繁殖力的考虑，母象会投入更多，主动控制距离。年长后，为了幼象能提早进入社会性成熟阶段，会稍微任之远离。年长幼象亲近的原因在于获取母乳、学习取食和食物种类识别等知识。
母象放慢速度以保证幼象能够跟上。图中小象约一周。
在幼象出生后的一段时间里，它们几乎都会被保持在母象的象鼻范围内，时刻需要肢体接触和安抚。0-6个月期间，幼象56%的时间被保持在母象可接触的距离内。之后，距离会控制在5米内。到24个月时，幼象便常会出现在母象5米以外的区域了。幼雄的距离要比幼雌更远些。亲近距离的改变通常体现在幼象远离和母象远离两方面。在两岁前，母幼双方对距离的改变贡献相似，但幼雄会更主动去远离母象，这与其天性好探索有关。幼象在24个月大后，常会在母象取食时远离超过5米；如果母象不在取食活动中，会更靠近。较老的幼象会在母象休息而非取食时靠近，希望能够获得母乳。幼象在母象和其他雌象取食时靠近，是学习食物获取知识的重要途径。
紧跟母象的幼象
与其他成员的亲近性
与母象的亲近性反映了母幼之间的关系，与其他个体的亲近则反映了大象高度社会化和团结的天性。在家族内，个体和幼象通常保持着较亲近的距离。2岁内，平均20%的时间里，幼象与一头非母雌象保持在可接触的范围内。到2岁后，幼象仍只有10%的时间远离其他个体超过5米。幼雌会花更多的时间与其他象保持近距离，而幼雄稍微独立一些。除了母象外，幼象会与更靠近的邻家幼象neighbor（玩伴）保持亲近。这应是母象们根据彼此亲近性和出于对幼象发展考虑作出的决定，因为只有母象靠近活动，幼象才可能靠近。幼雄倾向于雄性玩伴，如果族内缺少玩伴就会与族外成员建立亲近的联系，而幼雌并没有强烈的倾向性。在一岁后，雌雄幼象对族外玩伴的选择就会出现不小的差异，幼雄会倾向于与族外的雄性玩伴亲近（7%的时间），而幼雌和族外雌性玩伴在一起的时间只有2.7%。幼雄在早期表现出的独立是在为未来离开家族，独立面对捕食者、环境波动等情形打基础。
图示两岁内的幼象与不同阶段年长雌象或雄象游戏的时间差异，随着年长个体年龄的增加，幼象与其游戏时间降低，且幼象更多与年长雌象互动，几乎不与5岁以上的雄象互动。
幼象探索、互动与学习能力
幼象每天都需要增加对物理和社群环境的认识，在探索学习的同时增长自己的知识和技能，比如它们每天都要更熟悉象鼻的使用。到幼象9个月时，它们通常能够掌握取食的技能，并开始尝试独立取食。到20-24个月时，它们基本可以依靠取食维持自身的需求。在失去母象仍能存活下来的幼象中，最年轻的雌性孤儿象只有18个月大，雄性为19个月大，它俩能存活下来有赖于家族内有姐姐作为义母提供支持，以及润年存在丰富的食物资源。取食学习很大程度上是一种社交性的活动，发生在幼象和家族成员的接触中。由于幼象最初的三套臼齿很小，磨损较快，且象鼻力量不足，它们在5岁前多以嫩叶、草、灌丛等植物为食。
幼象接收到的互动大多是轻松友善、支持性、接触性的。幼象给予或被给予的互动包括问候greeting（伴随发声）、友好的身体接触（摩擦或安抚）、食物探索，以及最常见的幼象间的游戏活动。在前24个月里，问候是幼象间最常见的互动方式，幼雌表达问候的频率是幼雄的两倍。试探testing是一种友善性接触行为，是一种尝试去理解事物的接触方式，比如试探一个陌生的个体、一种非正常的状态（焦虑、激动、发情）或是试探某个体的食物等。相互摩擦、探索食物、游戏邀请等互动在幼象早期并没有明显的性别差异。成年或青年雄象极少对幼象表示兴趣，仅仅是简单的招呼问候。青少年阶段的雌象会对幼象充满兴趣，指导幼象进行问候和友善的互动行为，互动较频繁。最年幼个体间的互动行为通常是均等相互的，属于玩伴式的互动。总体上，幼象受到侵犯性、支配性的互动极少。雌性幼象接触到较友善的和具侵犯性的互动均多于雄性。
幼象收到惊吓后，母幼双方同时接近对方，母象将幼象保护在身下。
幼象游戏
大象的游戏行为是复杂多样的，且游戏大多不单纯是在玩儿，承担了知识学习和社交性的功能。新生象多表现出客体游戏行为objectplay或是独自进行自我运动性游戏lonelocomotor play（比如佯攻、旋转、乱跑）。这种游戏保证了幼象对动作技能的学习。1岁以后，幼象会更多地去参与温和的接触性游戏活动；在无需过多体力的情况下，此类活动能促进幼象间的社交、学习以及对力量的自我评估。有时，成年个体也会有客体游戏行为或是自我运动性的游戏。不论雌雄，大象都会参与温和的比力活动（头对头或是牙对牙地以象鼻用力推），这被认为是一种全年龄段的游戏或状态试探性的活动（体重、力量和地位）。青年或成年雄象会全身心地参与到比力活动中，但极少会升级到侵犯性行为，较少出现受伤或一方退却的情况。对于青年雌象，游戏更大程度上成为了她们维持与幼象亲密关系的途径，与幼象进行义母式游戏的频次远比与同龄雄象的互动多。
泥浴游戏中的小象
幼象间的游戏可分为有客体游戏、自我运动性游戏，温和接触性游戏gentle contact play，以及激烈性游戏escalatedcontact play。游戏行为在6个月前最频繁，之后变得相对稳定。客体和自我运动性游戏在1岁后就变得少见了。对于50个月以上的小象，雄象比雌象参与更多的游戏活动，日常游戏的时间和次数都要多。雄性对游戏对象的选择有较强的倾向性。24个月以上的幼雄会频繁去寻找同龄的幼雄游戏，且更喜好选择外族的成员。
几张有客体游戏行为，下两图为几头大象去玩儿一根木棍
下两图为幼象追逐鸟类
游戏是否耗能？
游戏约占幼象1%-12%的时间分配，除去休息时间约占3.8%的时间。如果游戏是非常耗能的，那在能量收入不支的情况下减少游戏活动即可。而从长远来看，游戏的过程中能获得知识，促进社群关系的联结性，所以是必需的日常活动。幼象的游戏行为被认为只是在消耗能量成本，而不会影响生存成本，即不会造成生命危险，因为游戏大多是在义母和母象的陪伴下发生的。对年长的幼象来说，游戏活动会因焦虑、痛苦等负面情绪的发生而减少，尤其是在断乳期。在母象逐渐拒绝幼象索乳的时期，哺乳次数大大下降，游戏行为也随之下降。而渡过断乳低谷weaningtrough后，游戏行为会有所回升。幼雌游戏行为的下降发生在25-36个月大，而雄性到37-48个月大时仍可见处在低谷期。
母象的育养策略与投入
雌象繁殖成功度的四个参考因素是初产年龄、繁殖生命（寿命）、繁殖速率以及后代的生存力。其中后两个因素与母象的精力和营养分配以及对幼象的投入密切相关。眼前幼象和下一胎的投入之间存在复杂的权衡，明显的一点是幼雄的存在会延长母象进入繁殖状态的时间，这是权衡了幼雄的高死亡率和需求与母象自身适合度后做出的选择。
下两图示哺育小象
大象的育养策略是一个复杂的权衡体系，需要考虑很多因素：亲代的年龄和体型，代表着母象的身体状况；幼象的性别，决定了发育所需的营养需求；过去的繁殖和育养经历，作为习得性地应对幼象需求和保持亲近联结的知识。哺乳是雌象最耗能的互动方式，据估计占育养耗能的75%。在幼象两岁前，如果遭遇旱情，雌象的死亡率会大大提高。哺乳频次可以作为雌象投入的一个衡量指标。频繁哺乳的母象会延迟进入发情状态至少9-12个月，这与激素分泌不足或受到抑制有关。只有在哺乳频率降低到每小时1.5-2次以下时，雌象的状态才足以进入发情受孕的阶段。在进入下个发情期前，母象对幼象投入的下降是对幼象和自身状态的综合考量。
大象最快的发育时间出现在早龄的受乳期，雄象发育更快。幼雄会表现出更多的索乳需求、吸乳时间也长，这是他们因生理需求引发的行为。对于经验较少的母象来说，回应此类需求的方式是均等的，给予近似均等的时间和次数。但对于经验丰富的母象来说，她们会投入更多给雄象。初产母象要学着去适应幼象的很多方面，尤其是识别幼象对安抚和吸乳的需求，有效分配哺乳投入的同时，尽可能最大化自身的发育。
一张小象的视角
母象状态最差的阶段在初产时期。在初产阶段，她们体型小，仍在发育，还缺乏育养经验，自然会造成幼象死亡率的升高。与整体幼年雄象死亡率稍高的情况不同，在旱季，初产雌象的幼雌比幼雄死亡率高，可能是幼雄在索乳方面更加积极，迫使雌象的哺乳消耗大大增加，牺牲了自己的生存力。而对于没那么积极的幼雌，母象没能给予足够的投入。总体而言，初产母象的策略倾向于公平对待，这样的结果是需求较少的幼雌获得了相对多的投入，提高了幼雌的存活率。幼雄育养所需的时间更长，会减缓母象的繁殖速率。但更多投入幼雌对年轻母象是极有利的，因为幼雌的存活可以充当雌象第二胎的义母，提高后者的生存率。然而，有经验的雌象采取的是另一套策略，因为她们的身体状况良好，能够投入满足幼象需求的量，所以她们会选择日常更多地投入给雄象，以保证获得与育养幼雌相近的时间，加速进入下一个繁殖循环。
义母象的角色承担
5岁以上大象与2岁内幼象间的非游戏性接触，76%发生在雌象与幼象间。青少年、未经产成年雌象承担了绝大多数对幼象痛苦信号的回应，无论是声音的（号叫、吼或是抱怨隆叫）还是行为（跑、甩耳或是震头）的信号。85%的幼象痛苦事件中有她们参与安抚幼象。此类大象多被称为义母allomother。义母从2岁幼象到外婆象都有可能，通常是5岁以上的青少年雌象和15岁以下的未经产雌象。义母的义务主要是守护幼象，但哺乳事件也偶有发生（不到4%），多表现为刚失去幼象的雌象或外婆象对直系亲属的后代给予哺乳。幼龄小象会抓住一切的机会躺下休息，这样很可能被家族拉下，而盯住幼象保证它们不与家族分离是义母的一个重要责任。义母会与幼象保持亲密的距离和关系，会在幼象经历分离事件时，或表现出焦虑痛苦与发声时，给予问候、接触和安抚。在某种程度上义母就是母象的替代角色，她们的存在为母象追求自身的投入创造了可能。当幼象粗鲁地对待其他大象时，如刺、撞等事件发生时，义母也会教训它们。
义母虽不能提供营养支持，但她们的存在大大提高了幼象的存活率。有一些观察发现，断奶后的幼雌如果失去母象，很快会被家族正在育养幼象的成员收养。可能是源于幼雌存在承担照料幼象的义母天性，她们的存在可以释放母象。数据表明，母象初胎为雌性，第二胎的存活率会太太提高。义母的存在也并非是完全利他的，她们与幼象建立的联系有很大可能获得成长后幼象回礼式的帮助，有助于提高自己后代的存活率。同时，义母在育幼的同时能学到很多的知识，提高自己未来的繁殖成功率。所以在一定程度上看是互惠互利的。如果初产雌象之前没有经历过义母阶段，她们很可能对幼象毫无准备、手足无措，就像动物园中的大象一样。
大家族中有相对多的义母资源去缓解雌象的负担，雌象理应要放松一些。然而，对家族雌象性格描画的结果表明，大家族雌象同样存在着相当部分表现紧张的雌象。大象家族的存在是将幼象置于一个最小化捕食者、环境风险的集体环境中来。其中义母象的存在似乎并没有促进幼象的发育，所以她们的角色更多是减少了母象在照看幼象方面的消耗，增加了其进食的时间和精力。即义母是保护的角色。如果环境中存在的危险极少，紧密联结的家族、义母的存在可能就显得不太必要了。可能就会产生类似森林象和亚洲象那样零散、小型的家族结构。
比力和缠鼻中的年轻雄象，两种互动是年轻雄象最常见的招呼方式，用以确定各自的力量和状态。
身体发育与社会性发展
早期健康的身体发育是大象生存力保证的必需。最快的发育阶段出现前10年，雄象要快于雌象，且生长期比雌象长一倍，最终体型达到雌象的1.5倍。早期雄象的快速生长与激素活动的关系并不大，因为在精子形成的10岁左右，生长速度并没有增加。雄象在15-25岁期间有着较高的睾酮水平，可能与性相关行为的发展和二次发育有关。幼年时的低速率生长会造成之后死亡率的增加，出生在旱年的幼象可能会经历较慢的生长速度以及较高的分龄死亡率（相比同龄个体，死亡率高）。在旱年出生的雌象初产时间会延后。5-10岁的发育同样与之后繁殖的成功密切相关。体型较大的雄象会更早进入狂暴年龄。
列队前行的雄象群。正在享受泥坑资源的雄象群（图片左端草丛中）在群大小和平均年龄上都小于后来的雄象群（右侧列队的象群），在后来的象群到达后，前一群就离开了。
2-5岁幼象经历的社交和环境背景，学到的关于食物、环境、朋友和敌人等知识对其后续的发展至关重要。幼雄的社交幅度要更广，常跨过家族或族群界限去和陌生的族外同龄雄象交流。这些经历决定了雄象脱离家族独立闯荡的时间。随着年龄的增加，幼雌的社交对象会逐渐偏向于幼小的家族成员，或是成为其义母，这种改变能增加雌象未来繁殖的成功率。无论雌雄，随着年龄的增加都在积累经验，社交能力在知识和经验的获得上将起重要作用。
四．大象社群关系的本质
在自然界中，只有少部分的动物以固定的社群形式营集体生活。这种群体生活被认为解决了群体内个体的生存和繁殖问题。相比独居独行，同伴协同在一起能在寻找和占据资源，躲避捕食，降低寄生虫载量，获得交配机会和抚养后代等方面获得优势。
这种社群关系的进化牵扯到三个主要的问题。一，紧密的社群关系能给个体带来怎样的适合度优势（后称增益）？二，每个个体是否获得了均等的增益？三，是否存在利他的个体使得个体间适合度的增益不平衡，这种利他是如何进化的？
关于这三个问题有很多解释。如果社群关系提高了群内个体的生存力和繁殖力，那么这种增益会直接作用在个体的繁殖成功度上。社群通常是家族群，成员共享部分的基因，所以这种亲属繁殖力的增益会间接增加个体的繁殖成功度，即提高了内含适合度。利他行为在短期层面看是利他损己的，但如果在长期或整体层面看是有回报的，就可能固定下来。此外，利他行为可以完全或部分因亲缘选择而维持下来，即利他者与利他对象存在亲缘关系，利他者通过其对象的繁殖成功而获益。
幼象在母象的协助下学习如何在避免掉入泥坑的情况下，淋浴泥水。母象和年长幼象会时刻注意年幼幼象，防止其落下泥坑。
基因层面
在安博塞利，每个家族内的雌象几乎都共有相同的线粒体DNA单倍型。这证明了雌象是母系性的。但雌象也会在家族间迁入迁出，10%的家族存在1个迁入的雌象。这种迁入大多源于迁入个体原家族的丧失，可能由盗猎或是筛杀造成。仅存的成员不得不寻求周边家族的庇护，并逐渐融入其中。特别的案例在前文介绍过，发生在DB和QB家族之间（上一篇），两头雌象在家族内关系良好的情况下分别离开原家族结合成新的家族。由于研究人员没能取到该家族的样品，故不知道在基因层面的原因是如何的。
安博塞利家族内个体间的平均基因相似度是0.14，是姨和外甥女这种距离的关系，同样说明了雌象的母系性。在家族中母幼对是基因相似度最高的组合（除去极少的胞胎），其次是母系亲（同一母象），极少是父系亲（同一头雄象）。有时候会出现较远的或是无亲缘关系的情况，一些是迁入造成的，而另一些是由于随机事件造成的，比如某头母象在诞下雌象前多产雄象，在母象死亡后，该雌性后代和其他个体间的亲缘关系就会变远。
大象群体时常会分散活动，数据表明越是协同活动的群体，亲缘关系越近。90%时间结伴的雌象平均基因相似度为0.39，80%时间一起的为0.32，60%在一起的为0.28。这一结果表明，虽然大象是离聚型的社群形式，亲缘越近的还是越倾向于一起活动。在族群层面分析，族群内个体间的平均相似度与种群层面随机配对得到的相似度并没有显著差异。这说明族群层面的亲缘关系已经较远了，这可能是死亡事件或是雄象的基因流稀释了亲缘关系造成的。族群这一结构的存在表明社交联结并不受亲缘关系的制约。虽然家族分裂成了不同的独立家族，亲缘关系近的雌象大都去世，两个家族相似度很低，但双方仍会保持较紧密的联系，这种社交性并未随着亲缘的丧失而失去。这种社交活动维持的原因一个是双方在空间上是联结的，维持着相近的活动区域，接触几率大；一个是彼此需要相互学习，交流信息，促进幼象的社交。家族可能无法能准确识别出亲缘关系远近，但记忆中的听觉、嗅觉和视觉信息能长久的保持下来。
虽然雌象倾向于与亲缘关系近的个体建立亲密联系，但她们也不会排斥非亲雌象的合作和亲建行为。亲缘关系是看不见的东西，是保存在雌象记忆深处的一些信息，并不会影响其与非亲个体亲密关系的建立。因为无论从当下还是长远角度看，家族间的亲密关系均有助于家族整体的生存和繁殖。
总结
雌象的社群结构与社会性肉食类、鲸类、非人灵长类较相似，雌性群体间保持着亲密和长久的社会联系，且最亲密、合作性的联系发生在亲缘个体之间。然而，大象有很多方面比较特殊。一，大象的社群结构具有异常的流动性，常聚常散。二，大象家族的社交性更强，有机会与整个种群的成员建立联系，成为伙伴。三，在大象家族内，裙带效应几乎不存在，等级是根据个体大小和年龄决定的。
五．决策与领导力
由于生存在同一片土地上，活动范围接近的大象需要为食物、水和繁殖资源的获得而竞争。高等级的家族和个体能获得更优的资源。在竞争和食物资源有限的背景下，如果大象希望最大化自身的摄入率，就需要不断去决策whenand where何时去哪里，with whom跟谁去，how long停留多久等问题。这些问题决定了大象能否最小化族内和族间的竞争，以及回避人为干扰和捕食等的问题。对于雄象，似乎取食和交配对象的选择仅是关乎个体适合度最大化的决策；而雌象的决策似乎还要照顾到内含适合度，即存在通过利他行为促进与自己有亲缘个体的繁殖度来达到传播自身基因的目的。所以，对于雌象家族，总会存在需要去平衡的矛盾，亲建行为能带来内含适合度（拉效应）的提高，而不可避免的组间、族内竞争行为会造成内含适合度（推效应）的降低。家族雌象的决策总是需要去平衡群居生活过程中矛盾冲突的负面效应和社群活动带来生存力和繁殖力提高的正面效应。
家族族长通常是年龄最大、最有经验的个体，对象群有着最高的决策力。她独自的行为往往就能决定象群的离开和前进的方向。各家族族长的年龄不同，等级不同，知识和经验不同，领导的家族大小也不同。大家族可能经历更高水平的族内压力，但对食物资源的占有能力也更强，不惧怕资源暴君式的强占行为。对待族内压力，家族会采取不同的策略，比如分散成小团体取食等。家族间常合群成更大的群体，而对大群的领导需要衡量族长间的领导力和家族团结的程度。
集群
安博塞利的家族有着非常明显的集群活动行为。大约在11月短雨季开始后的1个月，可以观察到大象集大群的行为。AERP对此行为做过两年多的记录，通常在10:30以前，家族会在Acacia林地区域集合，稍作等待后再前往湿地周边草食区，相互等待的行为较明显。到达湿地区后再分散成多家族、小群体的形式，各占一区。这种分群状态维持到15:30，待象群从湿地深处回到岸边草食区，大群才重新形成。边取食边社交，再一个一个离开回到林地区域。如果是下午形成的大群通常能维持到日落。上午集群的大小为138±101，下午集群的大小为210±120。关于此处插一句，笔者在桑布鲁也观察过类似的等待、集合出发的行为。
集群时，大家族倾向于保持独立，而小家族倾向于组成大群，且群体内的家族数随着某个大家族的加入而减少。集群的大小与平均家族大小没有直接关系。
行动起始、靠近合群与散群
下两图示月平均集群大小和日时段集群大小的变化
行动起始指的是从小范围活动（如取食、休息、饮水等）改变为移动状态的过程，通常是少数个体引发的行动。在集群时，91.9%（503例）的行动起始不会引起整个群体状态的改变，只有部分群体会受到影响。行动起始的事件中，18.9%的行动由非族长雌象引起，其中74.7%仅引起部分家族的成员伴随移动；81.1%的移动由族长引起，其中97.6%的族长移动伴随着整个家族的移动。其余8.1%（41例）引发多家族群体行动时的群大小平均为48.7，最多未超过175头，且均是由最老族长发起的。集群越大，能引发群移动的比例越小，当群超过200头时几乎不会出现群整体移动的现象。老年的发起者，无论是否是族长，都能引发更大比例家族成员的移动。60岁以上的个体更容易引发大规模的移动。
习惯列队行进的象群，下三图的领队均非家族族长
在移动过程中，小家族倾向于加入大家族，而大家族倾向于保持独立，对小家族没有偏向甚至会回避。年轻族长倾向于向年老族长靠近、合群，而年老族长没有此类倾向。44岁以下的族长发起了靠近事件的50%（355例）。93%的（659例）靠近对象是44岁以上的族长。综上，大家族和年老族长的家族较少靠近其他家族，而小家族和年轻族长的家族倾向于与年老家族合群、寻求陪伴。另一方面，缺少族长的活动群在多家族群中容易见到，它们倾向于加入有族长的群体；而包括年老族长（尤其是59岁以上的）的活动群通常会保持亚群的结构活动，不加入其他家族或是被年轻族长的家族加入。这些证据均表明族长的存在和年龄对日常象群的离聚事件有较大影响。
下表示靠近群与被靠近群大小，以及靠近家族族长与被靠近家族族长年龄的关系，数据表明大部分事件为小家族靠近大家族，年轻族长靠近年长族长
家族内和家族间的支配关系
高等级个体占据优势资源，而从属个体采取加快摄食率、回避冲突的策略。旱季的食物资源匮乏，是冲突高发的时期。粪便皮质醇激素的分析结果表明，降雨会降低激素的水平；大家族内成员的平均水平高，家族内高等级个体的水平低，说明小家族以及年老的族长承受着较低的族内竞争压力。总体来看，安博塞利的家族间很和谐，即使在压力水平高的旱季，也未见有明显增多的侵犯行为。族长会巧妙地利用权威以调整族内的气氛，包括行为姿态和声信号。通常，以非侵犯性行为缓解冲突的社群属于平等主义社群egalitarian，大象社群正是如此。而且，大象家族内的很多个体是参与决策的，更表现了平等的一面。
在较少暴露的象群间侵犯事件中，79%的争斗互动由非族长成员挑起，其中族长有18.3%的时间参与干涉。争斗事件中，大部分的胜利由大家族的活动群获得，且76.7%的胜利方来自于年长族长的家族。
下两表争斗双方年龄、所在家族大小和族长年龄对胜利的影响，结果表明争斗年龄大的、所在家族大的、族长年龄大的一方容易获胜。
雄象区和氏族区的资源分配
频繁迁移是相当耗能的行为，但能避免更耗能的冲突事件的发生。在高质量资源块分散、迁移成本高的情况下，从属个体往往只能占据周边低等的资源块。雄象和雌象都有长时间居留的特别区域，雄象的称之为雄象区bullarea，雌象的称之为氏族区clanarea。
在安博塞利国家公园外的Empaash-Oldepe区域有一些氏族区，这些氏族区会在不同的季节被不同的氏族占据。研究人员观察到Empaash-Oldepe的一些家族有时会集群迁移到另一块氏族区，且在迁移的过程中彼此相伴，直到到达区域后分散开来。出发的平均家族大小（39.79）大于目的地的原家族的平均大小（29.42）。说明这些区域的占据是有季节性的，当成为优势斑块时很可能会更换为优势的占有者。
81%来自Empaash-Oldepe区域的象群（N=554）会去到Longinye沼泽，其他的去到OlTukai Orok/Enkongo Narok沼泽或是停留在Oldepe的远端。大部分家族全年倾向于去到Longinye沼泽，除了11、12月倾向于去到TukaiOrok/Enkongo Narok沼泽。在8-11月的旱季，有30%的家族倾向于留在Empaash-Oldepe的林地区域取食并向更远端活动1-2天，再回到沼泽区饮水取食。
安博塞利区域的几条象道
象道使用与信息标记
象道是大象迁移时经常使用、并被固定下来的路径，有些甚至在景观上留下了痕迹，比如森林中的大道被称为林道boulevard、小的被称为食道foragingpath。在这些路径上常留有个体和家族的气味标记物，作为个体、数量、繁殖状态、等级、迁移方向等信息的指示象道可以作为信息交换的公共场所。比如象群从Empaash-Oldepe去到Longinye会采用不同的象道，不同的选择与家族的大小和家族是否属于本地氏族有关。外氏族的大家族或大群倾向于使用较宽、重复使用的鼻道trunktrail或大道boulevard。而本地的家族倾向于较窄、少被使用的家道familytrail。
在这些较固定的迁移路线上，移动的领路者大多不是族长。在去往沼泽的路线上，族长发起59%（n=203）的迁移启动，23%由其女儿发起。迁移引领一段时间后，族长便会保持到家族的后方，由其他雌象引领。多家族集群移动时，引领家族的通常是群小、族长年轻的家族，而后方通常是群大、年老族长的家族。且集群迁移时引领家族族长的年龄也比单独迁移家族族长的小。在独行的家族列队中，80.2%（N=999）次观察的带头者为40岁以下的个体，15-20岁占其中72%。40岁以上个体牵头的只占19.2%，而她们大多集中在列队的后部（58.6%）。总体上看，独行和多家族列队的领队多是非族长个体，族长和大女儿分别只占18.8%和13.9%。族长大多在列队最后（61.1%，N=1040），其余成年雌象占36.8%，族长女儿异常地只占1.1%。
总结
从取食角度看，当食物充足时，族长应带领家族来到这些资源充足的区域，加入其他象群；当食物匮乏时，族长要避免合群以防因竞争降低取食率。族长要根据复杂的环境和社群背景随时做出有利于家族适合度的决策，避免无意义的竞争和迁移。
集群在食物丰富的区域，是提高家族食物摄入率的决策。在大群取食时，可避免高等级资源暴君垄断事件的发生。在取食资源丰富且均一的区域，尤其是草被区，容易形成极大群。在这些集群区域，不需要像在资源密集的林地、茂密灌丛那样，家族需要相互取代以获得资源。另一方面，集群占区也是对抗当地部落干扰和放牧的方式。在到达取食区前，家族常集成大群，比如在沼泽边、河岸林地，到达取食区后，如沼泽内和草地，大象便打散分开。这是出于最大化摄食率的考虑，社交只会减缓取食。从取食区离开后，如离开沼泽，再聚成大群进行社交。集群还有其他更非常丰富的意义，比如创造繁殖机会、巩固联结关系、社会学习、知识和经验学习等。在大群中，发情的雌象更容易被发现，降低了狂暴雄象寻找的成本。集大群为幼象和青少年象提供了绝佳的社交学习机会，有助于它们社交性的发展和幼象生存力的提高。
家族群大小和族长年龄会在几方面影响集群。小家族更倾向于加入群体，获得更多的大群优势（社交机会、对抗捕食者、繁殖机会等）。族长的智慧和年龄体现为经验和等级上。越老的族长对群体动态的影响力越大。她们的经验让她们有成功的交际圈、生存和繁殖选择，尤其是高效、低风险的取食选择，是让众多年轻的族长愿意追随学习的原因。数据也证明了这一点，在年老族长身边总会聚集大群年轻的族长，形成比平均群大小更大的群。而且通常只有年老族长的迁移决策能影响到整个大群。所以，在族长不在的亚群，成员倾向于加入有族长的群。这一点潜在揭示了盗猎造成大象集群的原因，因为盗猎的目标通常是年老、牙长的个体，如族长。失去族长或族长逃离后剩下的成员会加入到其它家族群中。
族长通常是行为的发起者，如象群迁移的起始，此外其它少数雌性成员也会发起移动。存在多名发起者会造成群体的不稳定，这也是造成大群和大家族维持时间不长的原因。随着社群数量的增加，或是食物资源的下降，群内侵犯性的互动会增多。为减少无意义争斗的发生，家族可以选择迁移至食物丰富的区域，或在资源匮乏的区域流动活动，或是回避与高等级家族的合群。
大象在集群迁移前，常有等待的行为，待几个家族到来后，列队前往目标的区域。迁移路线通常会固定下来形成象道，不同时期采用不同路线。但有些家族会采用包括很多微小食道的复杂迁移网络，此类行为的原因还不明确。大象在迁移的全程中会常表现出嗅闻姿态，同时也会用足底的气味腺、尿液和粪便沿路标记。所以象道是反映使用者信息的场所，族长会根据等级信息选择是否使用该路径。在列队迁移时，等级会决定排位的顺序，低等级靠前、高等级在后。在即将到达沼泽边缘或资源地前，列队会散开。这是为了让高等级的家族优先选择饮水或泥浴等资源。
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参考：
The Amboseli elephants: a long-term perspective on a long-lived mammal[M]. University of Chicago Press, 2011.
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