大脑的工作模式和休息模式

大脑的工作模式和休息模式

     大脑不休息与人体其的他器官不同，大脑在人的一生中一直处在活动状态。从能量代谢的角度讲，肌肉在休息时的耗能几乎可以忽略不计，但在收缩运动时会消耗 1000 倍以上的能量。相反，大脑无论在工作还是休息时都要消耗大概身体总代谢量的 20%。而在工作时的耗能水平只比休息时高5%。正是因为如此，休息时的大脑更应该被看成是一种独特的状态，而并不是简单的休息。圣路易斯华盛顿大学的 Marcus Raichle 等人在 2001 年时将这种状态 (resting-state)命名为默认模式 (default mode)，并将一些在休息状态时神经活动更高的区域组成的网络称为为默认网络 (default mode network)。这一网络中的区域的神经活动在人执行特定的任务的时候反而会下降，通常认为是负责产生自发的想法以及无目的的思考。对于大脑的休息状态，另一个重要的发现要追溯到 1995 年。当时在威斯康辛医学院的 Bharat B

iswal 等人发现在完全没有运动的休息状态，大脑左右两侧运动皮层的 fMRI 信号仍然会显示出很强的相关性。

      在去年发表的一篇文章中，我们就试图比较大脑在休息状态和工作状态时脑网络的结构差别。如之前所述，休息状态时的脑网络已经研究的比较成熟。研究参与者只要躺在 MRI 机器里什么都不做，他们的脑活动就可以被记录下来并进行分析。而对于任务状态下的脑活动，我们很难让参与者穷尽所有的任务，记录他们在各种不同任务下的脑活动。因此，我们把注意转向已经发表的文献。一个典型的脑成像研究会设计一两个任务让参与者完成，同时对比不同任务条件下大脑激活的区域。这些研究中还有一个很重要但经常被忽视的信息，那就是哪些区域会被同时激活，而哪些不会。

       可以想象，如果两个区域

是负责相近的功能，比如一个负责加工形状一个负责加工颜色，那么他们就更可能在同一个视觉任务中被激活 (或都不被激活)。而如果两个区域所负责的功能是没有关联的，那么他们在一个任务中是否被激活就没有联系。实际上，静息态下脑区之间的相关性与执行不同任务时脑区共同激活的概率之间的关联是很高的。如果两个区域在静息态的脑活动有很高相关，那么它们被同时激活的概率也更高，反之亦然。但仔细考察静息态脑网络和任务态脑网络的组织结构，就会发现一些很有意思的差别。小世界先扯远一点。也许你有过这种经历。你新结识一个人，聊着聊着，忽然发现你们会同时认识另外一个人。这时人们常常感慨，"世界真小啊"。这就是所谓"小世界"的来历。小世界的原理在上世纪末被揭开。而这个关键对理解大脑网络也至关重要。大脑主要是由神经元以及神经元的联系组成。神经元之间的联系是在发育过程中建立，并随着日常经验变化。可以想象，受物理结构限制，一个神经元更容易与相邻的神经元联系。

裁剪

   在 Watts 和 Strogatz 发表于 1998 年的著名文献中，这种受物理属性限制的网络被称为常规网络 (下图左)。图中每个圆点代表网络的一个节点 (脑区)。每个节点只与邻居节点以及邻居的邻居相连。这样的网络的好处是，邻居之间都互相认识，局部信息传递快。但缺点是，整体的信息的传递并不顺畅。如果想走过相距最远的两个节点，比如最上方和最下方的点，需要 5 步才能实现。另一个极端是所有的节点完全随机的连接 (下图右)。这样的网络会存在相邻但不直接联系的节点，但好处是走过随机挑选两个节点的步数会大大降低。把走过任意两个节点的最小步数进行平均，就是一个很好的指标来描述整个网络信息流动的效率。Watts 和 Strogatz 要解决的问题是如何使受物理约束的网络变成信息流动更顺畅的"小世界"。

      小世界网络 (来源 Watts & Strogatz， 1998)答案是远距连接。Watts 和 Strogatz 随机拆掉最左侧常规网络的几条连接，然后随机加到两个相距很远的节点之间。奇妙的属性出现了。网络中任意两个节点的最小连接数会随着远距连接的增加而迅速下降。但同时，大部分相邻的节点之间还保持着很好的相互联系。远距连接或叫捷径，正是形成小世界网络的关键。小世界的网络组织对大脑网络来说也至关重要。一方面，相邻的神经元和神经区域会有更多的联系，这能保证大脑在局部形成模块化，支持各种功能，比如识别光线朝向、识别面孔等。大脑也需要远距连接，这样才能保证大脑作为一个整体更有效率的加工信息。而在大脑中，支持远距连接的结构主要是脑白质。白质是由神经元轴突组成的负责神经传递的纤维。它主要连接距离很远的脑区，比如链接大脑左右半球的胼胝体以及连接大脑最后方视皮层和最前方额叶的上纵束。任务网络和休息网络那么任务网络和休息网络是否有"小世界"的不同呢？答案是肯定的。我们比较了两个网络的全局效率和局部效率。

   全局效率就是网络间任意两个节点最小步数的倒数。全局效率越高，任意两个节点间的平均连接就越短。而局部效率则表示一个节点的邻居之间的联系程度。如果与一个节点相连的所有节点之间也都互相相连，则说明这个节点周围局部的信息流动非常有效。我们的结果显示，任务网络有着更大的全局效率和更小的局部效率。换句话说，大脑在任务状态下有着更小的"小世界"。大脑的工作网络和静息网络 (来源 Di et al.， 2013)另一个描述网络的指标是模块化。可以想象大脑有很多区域负责视觉加工，也有很多区域负责语言加工。负责视觉加工的区域之间会有很多联系，以加工从简单到复杂的各级视觉信息。而不同系统之间会相对独立，但偶尔也会有少量连接以保持整个大脑的协调运作。有趣的是，大脑在休息时表现出较高的模块性，而在任务态模块性较低。也就是说，休息时大脑的各个系统会相对独立的工作，但在工作时不同系统之间会有更多的交流使模块之间的界限会变得模糊。

总之，大脑是一个永不停工的机器。哪怕是在休息时，大脑的各个脑区之间也会协调运作，组成"小世界"网络。但是，大脑工作时会表现出更小的"小世界"，以及更模糊的模块化。这也许就是大脑在工作和"休息"时的主要差别。顺便问一句，上图中的两个网络分别代表任务态和休息态的脑网络。你能猜出哪个是任务态，哪个是休息态吗？参考文献Biswal, B.， Yetkin, F. Z.， Haughton, V. M.， & Hyde, J. S.