大家好，本周给大家分享的是一篇发表在PNAS关于辣椒种植范围在全球扩张的文章。
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文章题目：Global range expansion history of pepper (Capsicum spp.) revealed by over 10,000 genebank accessions (10000多份辣椒种质资源揭示了辣椒的全球范围扩张历史)
期刊：PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF THE UNITED STATES OF AMERICA (PNAS)
影响因子： 2020_IF = 11.205; 中科大类: 综合性期刊 1区; 中科小类: 综合性期刊 1区; JCR分区: Q1
发文单位：意大利农业研究和经济委员会(CREA), 德国莱布尼茨植物遗传学和作物植物研究所(IPK)和意大利都灵大学等12家单位。
文章作者：意大利农业研究和经济委员会的Pasquale Tripodi为第一作者， 德国莱布尼茨植物遗传学和作物植物研究所Nils Stein 为通讯作者。
摘要：Genebanks收集和保存了大量的植物和详细的护照信息，目的是保存物种的遗传多样性，以便进行保护和育种。这些种质的遗传特征有可能阐明重要作物的遗传历史，利用标记-性状关联来识别控制感兴趣性状的基因座，鉴定受到选择的基因座，并通过识别分类错误分配和重复分类来提高Genebank的管理。作者利用SNPs衍生的基因分型测序（GBS）对来自世界各地10038份辣椒(Capsicum spp.) 品种进行了基因组扫描，调查了这一标志性主食的近期历史。基因组数据在基因库内和基因库之间检测到多达1618份重复材料，表明分类模糊和错误分类通常存在于种间杂交种，这些品种很难通过形态学进行区分。作者深入研究了常见食用辣椒的遗传多样性以调查其历史，发现在全球各地采集的辣椒种类有很多重复。Remixture利用遗传数据量化来自重点地区的辣椒与来自其他地区的辣椒之间的相似性，以补充传统的群体遗传分析。结果表明辣椒是一种非常理想和可贸易的文化商品，沿着主要的海上和陆地贸易路线在全球迅速传播。作者鉴定了影响辛辣等性状的关联位点和可能的选择性区域，这些性状在全球分布不均匀，表明人类偏好对驯化辣椒遗传结构产生了重要的影响。
主要结果：
1. 全球辣椒基因库中冗余和物种错配的检测
种质资源共享和记录不一致通常会导致基因库内和基因库之间的重复，这很难或不可能识别，从而可能影响群体基因组分析。作者在研究中设定IBS<0.0001的阈值，将两份材料视为潜在的重复样品。作者提出基于基因组学的方法，结合辣椒不同品种护照信息，应被视为纠正物种/亚种分配和重复检测中任何不准确的金标准。辣椒不同品种的分配通常反映了其真正的遗传特征（图1A）。将基于系统发育树的模型拟合到数据中，使得分支划分与物种分配密切相关（图1B）。
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图1. 全世界基因库中的辣椒多样性。(A）使用PC1和2绘制主成分分析图，显示10262份辣椒材料（10038份样本和234份对照材料）数据集的遗传多样性。 (B) 将无根系统发育树与辣椒基因型数据（未去重）ADMIXTURE分析相结合，K=11。内圆中的颜色对应于聚类K1到K11（右上角），中间圆对应地理起源（右下角），外圆对应物种（左下角）。
2. 依据辣椒基因库的全球基因组分析提出驯化模型
对所有辣椒品种运行ADMIXTURE表明，该模型在种内水平上对辣椒的适用性有限（图1B）。使用PCA图表示C. annuum 群体结构（图2）清楚地揭示了区域地理确实在一定程度上解释了C. annuum的遗传多样性，但不同地区采集的辣椒之间的重叠远比它们的分离更为显著。这些结果与辣椒广泛的多样性以及复杂的网状种群历史更为一致，表明了辣椒的一种驯化模式，辣椒这种广泛的多样性是由于发生在中美洲和安第斯山脉起源中心的进化和驯化过程。
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图2. PCA图显示了辣椒C. annuum遗传多样性及其与地理和表型特征的关系（每行右侧的标签）。前三个PC的组合在每行中从左到右显示（X/Y:PC1/PC2；PC1/PC3；PC2/PC3）。PCs 1至3分别解释了总变异的38.9%、25.7%和12%。
3. 辣椒种植范围的扩张和贸易历史
ReMIXTURE (Regional Mixture)方法，在选定区域之间建立相对基因型重叠（RGO）。ReMIXTURE的RGO（区域A→ 区域B）测量提供了一个直观的概率指示，即从焦点区域“A”的辣椒样本中随机选择的辣椒样本在遗传上更接近目标区域“B”中随机选择的辣椒样本，而不是属于任何其他区域中随机选择的辣椒样本（图3A）。同时发现同一大陆内各地区之间的RGO往往较高，这证明了陆路、河流和沿海贸易的影响。欧亚大陆种植的西、东辣椒互补品种之间的重叠（图3 B，1、4、10和C）表明，可能在日照长度和季节性的影响下，丝绸之路等路线沿着欧亚大陆的纬度轴传达了辣椒的偏好，使得辣椒跨越这条路线传到其他喜欢辣椒的群落。连接中东欧与中欧和东欧的相对较高的RGO（图3 B，1、5、10和C）也表明了辣椒沿着奥斯曼贸易路线从现代土耳其向北延伸的纵向贸易轴（图3 D、1）。文中数据可证实，南美洲和中美洲辣椒几乎跨越了整个主要的辣椒多样性梯度（图2），并包含大量独特的多样性。相应的，来自欧亚大陆东半部地区的辣椒补充品种与南/中美洲补充品种有显著重叠，这很可能是16世纪跨大西洋贸易的结果（图3 B，7、8和D，2）。在这些东欧亚地区生长的辣椒主要（直接或间接）来自南/中美洲（图3C）。其中作者发现一个特别有趣的信号涉及非洲在人类辣椒史上的作用。非洲在美洲和欧亚辣椒互补之间形成了天然联系，部分原因可能是三角跨大西洋奴隶贸易和葡萄牙围绕开普省的海上贸易路线连接了欧亚大陆南缘的阿拉伯沿海贸易（图3 D，3）。而且南美洲的辣椒多样性可以最好地表现为东亚/南亚/东南亚和非洲辣椒多样性的结合（图3C），这一事实似乎支持这三个地区之间的联系。总之，辣椒的驯化与全球扩张与人类的活动密切相关。
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图3. 使用ReMIXTURE方法计算每个焦点区域的相对基因型重叠（RGO）的区域级的胡椒补体相似性。(A）ReMIXTURE原理的概念性演示，三个假设组的个体之间的“距离”显示为左侧的二维散点图，以及右侧卡通化的假设结果ReMIXTURE输出。更厚、更不透明的线表示焦点区域的RGO更高。每个区域中心的圆圈大小表示焦点区域的RGO（“唯一部分”）。（B）（外环）10个全球区域中的RGO（1=东欧，2=东亚，3=南亚和东南亚，4=中亚，5=中东，6=非洲，7=南美，8=中美洲，9=北美，10=中欧）。区域间RGO值的范围为0.0009至25.9%。 (C） 所有区域之间的相似性。包括每个焦点区域的前三个RGO。(D) 基于数据整合的主要区域辣椒共享向量解释。在C. annuum统计学年鉴中反映了辣椒扩张范围和交易历史的数字。
4.对辣椒烹饪和外形特征的驯化选择
辣椒驯化综合征包括果实位置从落叶直立向不落叶悬垂的转变，果实辛辣程度的变化，果实重量和形状变化的增加，以及缩短向开花的转变。作者发现了根据起源区域的基于表型的种质分层（图2）。GWAS发现了几个显著的标记-性状关联位点，其中一些与已知功能基因附近的数量性状位点（QTL）相对应。果实的辛辣感主要与辣椒染色体P2上的一个峰值（142-150 Mb）有关（图4A），在这个区域中有先前鉴定的参与辣椒素生物合成的酰基转移酶AT3。Tajima's D的局部凹陷与P2远端区域相关（图4B），这是可能的纯化选择的标志，可以根据区域烹饪需求选择一定数量的辛辣等位基因。此外，作者还分析一些辣椒其他性状，每个腋的花梗数（图4C）是一个可能通过增加果实数而影响产量潜力的性状，与P6上的GWAS峰值密切相关；P1上有一个峰与辣椒的环状收缩性状有很强的相关性（图4D）。
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图4、辣椒全基因组扫描选择和性状关联分析。（A）对辣椒辛辣性状进行GWAS分析，以前研究已证实。（B）Tajima’s D 在1-Mb非重叠bins中计算。（C, D）辣椒每个腋的花梗数和辣椒的环形收缩（形状）的GWAS分析。
在该研究中，作者对基因库中保存的10000份辣椒材料进行了深入的群体基因组分析。通过结合基于SNPs的数据和passport信息，作者调查了野生和驯化辣椒的基因组多样性和群体结构，追溯了辣椒的驯化路线，并提出了一个反映人类贸易和历史/文化影响的辣椒分布模型。该研究结果突出了辣椒的西-东扩张路线，揭示了南美洲和中美洲、非洲以及东亚/南亚之间的联系，后两者构成了辣椒多样性的重要多样化中心。最后，作者概述了如何对基因库进行管理和开发种质资源的未来方向。
文中所有图片均来自Global range expansion history of pepper (Capsicum spp.) revealed by over 10,000 genebank accessions
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文章链接地址：https://www.pnas.org/content/118/34/e2104315118
参考文献：
Tripodi, Pasquale, et al. "Global range expansion history of pepper (Capsicum spp.) revealed by over 10,000 genebank accessions." Proceedings of the National Academy of Sciences 118.34 (2021).
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