动植物为了应对周遭的病原物入侵，在其细胞内部内置了关键的免疫识别蛋白，也就是本篇文章的主角：NLR蛋白。在研究中，人们往往发现NLR蛋白基本是成束或者成簇出现在基因组中。举个拟南芥的栗子，其基因组中的NLR蛋白，一半以上都是成簇存在的（Van de Weyer et al., 2019）。那么为什么NLR蛋白这么喜欢“报团取暖”？以簇的形式存在有什么进化上的优势呢？本文将会详细探讨这一点。
经典的三段式结构NLR
为什么NLR会成簇
NLR簇往往是由几个同源NLR蛋白组成的，这也预示了成簇是基因串联重复的结果。物种代代遗传的过程中，基因会经历重复事件，从而在基因组上邻近区域产生同源拷贝。再加上随后的杂交，基因重组和基因转换，原本相同的copy逐渐产生差异。这也就形成了NLR簇，参考示例如下。
8个拟南芥小种中的RPP4/RPP5 NLR cluster。宽边的长方形代表NLR基因，短边的代表非NLR基因，颜色代表了相似性。
成簇的优势和劣势
成簇NLR的最大特点就是成员（子NLR）数量多，种类丰富。这意味着其执行的功能更为多样，识别的病原分子更多，例如头对头的sensor和helper NLR。此外，在进化过程中，任何子NLR的突变都有可能识别新的effector，从而帮助植物赢得与病原菌的“军备竞赛”。成簇NLR增加了NLR基因突变的概率，帮助植物取得进化优势。但是NLR簇里的基因并非越多越好，成簇会带来一个弊端，那就是致死率上升，病原物触发簇中任何NLR都会造成植物的免疫响应。
还有一些研究表明，成簇NLR能够连锁在一起形成一个“小群体”，增加基因间连锁不平衡。簇中各具功能的NLR就更可能在传代时被保留，从而保留下进化过程中NLR蛋白的“组合优势”(Rowan et al., 2019)。但是这一点有待商榷，因为市面上主流观点是相反的，此处暂且留一个悬念。
我们可以明确的优点如下：
- 成簇NLR利于功能分化，子基因各司其职，相辅相成。
- 成簇NLR利于有益突变积累，抵抗外界病原物突变。
而缺点就是成簇有风险引发细胞坏死，造成超敏反应（HR）。
总结一下
本文总结了NLR基因成簇对于植物生长发育的帮助和弊端，考虑不周之处欢迎在评论区随时补充。NLR基因成簇优点与缺点并存。簇所包含的NLR基因数量对于植物免疫响应至关重要，过少可能无法有效识别病原，而过多则会有更高的免疫致死风险。自然界存在着这样一双无形的手，默默调节者植物NLR簇的动态组合。或许有一天真的会有一簇既能广泛识别病原物，又不造成过度免疫的NLR“黄金组合”出现。又或许人类有能力调配基因，使之达到最优组合。
参考信息：
1. Van de Weyer A-L, Monteiro F, Furzer OJ, Nishimura MT, CevikV, Witek K, Jones JDG, Dangl JL, Weigel D, Bemm F (2019) A species-wide inventory of NLR genes and alleles in Arabidopsis thaliana. Cell 178: 1260–1272.e14
2. Rowan BA, Heavens D, Feuerborn TR, Tock AJ, Henderson IR,Weigel D (2019) An ultra high-density Arabidopsis thaliana crossover map that refines the influences of structural variation and epigenetic features. Genetics 213: 771–787
3. van Wersch S, Li X. Stronger When Together: Clustering of Plant NLR Disease resistance Genes. Trends Plant Sci. 2019 Aug;24(8):688-699. doi: 10.1016/j.tplants.2019.05.005. Epub 2019 Jun 29. PMID: 31266697.
4. Barragan AC, Weigel D. Plant NLR diversity: the known unknowns of pan-NLRomes. Plant Cell. 2021 May 31;33(4):814-831. doi: 10.1093/plcell/koaa002. PMID: 33793812; PMCID: PMC8226294.
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