大家好，本周给大家分享的是12月21日发表在Nature Communications上与欧洲酿酒葡萄的起源相关的一篇文章。
文章题目：The genomes of 204 Vitis vinifera accessions reveal the origin of European wine grapes（204份葡萄品种的基因组揭示了欧洲酿酒葡萄的起源）
期刊： Nature Communications
影响因子：2020_IF=14.919; 中科大类: 综合性期刊 1区; 中科小类: 综合性期刊 1区; JCR分区: Q1
发文单位：意大利乌迪内大学, 意大利应用基因组学研究。
文章作者：意大利乌迪内大学Gabriele Magris 为第一作者，Michele Morgante 为通讯作者。
摘要：为了阐明欧洲酿酒葡萄的起源过程，作者分析了204个葡萄基因组，并表明所有分析都支持发生在西亚的单一驯化事件，随后是来自欧洲野生种群的普遍渐渗。这种混合产生了所谓的国际酿酒葡萄，这些葡萄已经从阿尔卑斯山国家扩散到世界各地。在整个欧洲，不同葡萄酒生产国种植的本地品种中观察到基因组多样性具有显著差异，其中意大利和法国表现出最大的多样性。三个遗传多样性降低的基因组区域被发现，可能是人工选择的结果。在多样性最低区域，两个在驯化品种中获得浆果特异性表达的候选基因可能有助于浆果大小和形态的变化，使浆果更受人类喜欢并适合酿酒。
主要结果：
1、种群结构、祖先组成及欧洲酿酒葡萄的起源
作者使用两套不同的数据集和两种不同的方法来推断栽培葡萄的历史、种群结构和地理分化。作者首先使用基于模型的聚类方法（在软件ADMIXTURE中实现），使用203份葡萄品种的全基因组序列数据来推断其遗传祖先，并使用统计模型（在软件TreeMix中实现）来推断栽培葡萄和野生葡萄之间的分裂和基因流（图1a）。然后，作者使用全基因组测序材料和其他材料的公开SNP图谱之间共有6357个SNP进行祖先和基因流分析（图1b）。TreeMix为整个栽培种质的单一东方起源以及欧洲酿酒葡萄的起源提供了强有力的证据，证明西方sylvestris个体渗入东方葡萄的驯化谱系（图1a）。TreeMix分析和三个种群测试表明，W1祖先的存在归因于已灭绝或未被我们的样本搜录的sylvestris地中海谱系之间的混合事件，以及引进的品种最类似于今天在巴尔干半岛和Magna Graecia生长的品种（图1b）。
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图1. 根据WGS小组（a）中的群体结构和多样性小组（b）中的地理分布确定的群体中的分裂和混合事件。a、四组栽培品种和四组野生材料的最大似然（ML）树。b、 ML树，有九组栽培品种和七个樟树种群。a,b、 迁移事件由彩色箭头指示。色标显示迁移权重。粗体线条表示该树的sylvestris分支。
2、混合事件的基因组后果
作者观察到广泛而非局部的渐渗信号（图2a），表明杂交发生多次，并在整个基因组中留下普遍的sylvestris祖先信息，而不是局限于适应性进化下的特定位点。使用DA距离和在整个基因组2368个基因组窗口中分别构建的系统发育树进行分析，为渐渗的广泛影响提供了额外的证据，在37.7%的基因组中检测到了西部sylvestris贡献（图2b）。
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图2. 从西部sylvestris到食用葡萄的基因流的染色体模式产生阿尔卑斯酿酒葡萄。 a、点代表非重复DNA100 Kb窗口中校正后的fd值。b、100 Kb染色体窗口图（红色），窗口显示阿尔卑斯酿酒葡萄和西部sylvestris之间的系统发育树拓扑结构，其遗传距离比阿尔卑斯酿酒葡萄和任何其他栽培类群之间的短。
3、种群结构与主成分分析
主成分分析（图3）在很大程度上支持基于欧洲酿酒葡萄起源的祖先分析得出的结论。测序的品种（图3a）捕获了栽培种质中存在的大部分遗传多样性，如扩展的种质集（图3b）所示，包括伊比利亚半岛的多样性，伊比利亚半岛是西方假定的葡萄独立驯化中心。在波谷阿尔卑斯山脉南部种植的Enantio和Lambrusco di Sorbara是西方葡萄酒葡萄的一个例子，它们位于西sylvestris 和巴尔干半岛(Balkans)和Magna Graecia种植品种之间的PCA平面的中间（图3a），与意大利半岛的西部sylvestris品种相邻（图3b）。作者对WGS小组和多样性小组的分析均未发现在独立驯化事件的情况下预期的任何带有纯西部sylvestris 血统的栽培品种。
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图3. WGS小组（a）和多样性小组（b）的主成分分析（PCA）。a、 基于204株葡萄树全基因组重测序基因型的主成分分析。b、 基于多样性小组中6357个预先确定的SNP子集和WGS小组的共同的SNP，对1445个葡萄基因型数据进行主成分分析。
4、祖先成分的地理分布与气候变量之间的关联
作者将单个种质与一个精确的地理位置相关联，该地理位置由已知的最古老的栽培区域表示。图4分别显示了栽培区（图4a）和野生种群（图4b）遗传祖先成分的地理分布。法国和意大利这两大葡萄酒生产国充分利用了西方葡萄酒葡萄的多样性（图4c，d）。意大利葡萄栽培在当地主要祖先成分的强度（图4c）和所有四个祖先成分的分类（图4d）方面表现出最高的国内差异。
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图4. 祖先与地理。栽培（a）和野生（b）葡萄祖先成分的大陆模式和欧洲五大葡萄酒生产国（c、d）的全国葡萄酒祖先模式。颜色代表W2祖先（蓝色）、C1祖先（橙色）、C2祖先（灰色）和W1祖先（黄色）。主要祖先成分的强度图（c），所有祖先成分的叠加图（d）。顶级葡萄酒生产国的缩写：意大利IT、法国FR、西班牙ES、德国DE、葡萄牙PT。
5、栽培基因组中非中性进化的基因组模式
在驯化过程中，对特定期望性状的人工选择会形成选择区域，从而导致遗传变异的局部减少。在栽培种质的2 Mb单倍型多样性较低区域内（图5a），作者确定了100 Kb间隔内单倍型多样性的最低点，在最常见的单倍型中，共有13个预测基因，其中5个形成了串联排列的异戊二烯醇/卡维醇脱氢酶簇（图5b）。除了与PN40024参考序列相对应的最常见单倍型（H1-A），作者还确定了18个其他单倍型，这些单倍型在种群中的频率较低（图5c）。扫描区附近的两个基因显示了最低水平的多样性（图5e），并且与野生型相比，在栽培型中发现的单倍型中，浆果中的转录物丰度大幅增加（图5f）。发现只有一个单倍型组，包括最常见的单倍型和其他仅存在于栽培品种中的高度相似的单倍型，似乎在浆果中产生可检测水平的转录物，至少对于激酶基因（图5f）。在纯合子（55.4%）或杂合子（40.4%）条件下，95.8%的栽培品种中存在最常见（76%）的单倍型H1-A，可能表明所选等位基因的显性或半显性作用模式（图5d）。尽管Berzamino 和Gordin Verde
这两个品种都具有驯化特性，但Berzamino的H7单倍型是纯合的，在野生材料中占主导地位，因此浆果中VIT_217s0000g05570和VIT_217s0000g05570这两个基因的转录水平极低（图5d-f）。Gordin Verde是两种单倍型（H1-F/H2-A）的杂合子，通常与H1-A一起在其他栽培品种中发现，并为浆果中的激酶提供低转录水平（图5d-F）。
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图5. 17号染色体选择区域和LRR受体激酶VIT_217s0000g05570的等位基因特异性表达（ASE）。a、单倍型多样性的染色体图。b、V2.1基因模型（蓝色外显子），异戊二烯醇/卡维醇脱氢酶基因簇（基因ID 7-1）中的基因预测（绿色），注释的转座子（浅灰色）。c、 196份葡萄材料中19个单倍型的频率。d、121个栽培品种的基因型频率。e、VIT_217s0000g05570（b中的基因6）基因系统发育。f、LRR-受体激酶VIT_217s0000g05570等位基因在软化浆果（下面）和叶片（上面）的15个单体型组合的代表性品种中的ASE。
6、17号染色体扫描区的特征
作者对其中一个SNPs进行全基因组关联研究和关联分析，该SNPs概括了激酶单倍型之间的表达差异（图6），揭示了该位点的SNPs与成熟初期的种子与浆果比率之间的显著关联，所有栽培品种的比例均低于野生品种，而Berzamino和Gordin Verde在栽培品种中的比例较高。鉴于LRR-受体激酶同源体在其他植物中的特殊功能，由于LRR受体激酶基因的表达显著增加，葡萄驯化过程中选择的单倍型可能为栽培品种在浆果成熟过程中提供了乙烯相关细胞扩增的新机会。
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图6. 单核苷酸多态性与浆果成熟开始时的种子与浆果比率之间的关联分析。
总之作者利用204份葡萄品种的基因组揭示了欧洲酿酒葡萄的起源，同时发现两个在驯化品种中获得浆果特异性表达的候选基因可能有助于葡萄浆果大小和形态的变化，使其更受人类喜欢并适合酿酒。
文中所有图片均来自The genomes of 204 Vitis vinifera accessions reveal the origin of European wine grapes
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文章链接地址：https://www.nature.com/articles/s41467-021-27487-y.pdf
参考文献：
Magris, G., Jurman, I., Fornasiero, A. et al. The genomes of 204 Vitis vinifera accessions reveal the origin of European wine grapes. Nat Commun 12, 7240 (2021). https://doi.org/10.1038/s41467-021-27487-y
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