传说中的非洲“象人族”
上文说到，达尔文提出来的性择理论一开始并不被人接受，达尔文认为孔雀的羽毛就是雌性的一种“突发兴致”。在一项科学研究里，“女人的突发兴致”这种说法可说服不了人。
这就像是欧几里德提出来的五条几何公理中的“平行公设”那条，不仅缺乏论证，而且不够简洁。我们知道，这条平行线公设最终在19世纪被非欧几何所推翻。
达尔文的这条“性择公设”也一直受到质疑。朱利安·赫胥黎，是“达尔文的斗牛犬”之称的托马斯·赫胥黎的孙子，也是一位生物学家，就对达尔文的“突发兴致”说不敢苟同，表示反对。在达尔文的性择提出来之后，直到1930年，费希尔才通过数学方法得以论证。
我们先假设这样一个故事：在一个群体里，比如说智人好了，雄性生殖器（用Y简称）的长度会在平均值的左右呈现正态分布（画成曲线图也叫钟形曲线）。如下图所示：
图片来自维基百科
如果女性智人对男性智人的Y尺寸喜好程度与上图相近，那么基本上这个群体里雄性的Y尺寸会保持不变，我们称之为男性Y尺寸与女性对Y尺寸的喜好达到了均衡状态。
然而，一旦这个群体里出现了较多喜欢男性较长尺寸的女性，就必然推动着男性Y尺寸往长的增长。具体过程是这样，比如51%的女性偏好长Y的男性，那么这些具有长Y的男性就能吸引更多女性交配，并在群体里产生更多的子女。
他们的子女，如果是男孩就继承了父亲长Y的染色体，如果是女孩就继承了母亲喜好长Y的染色体。而这个女孩再生的男孩也会具备长Y，再生的女孩也更喜欢长Y。最后，这个群体里的短Y因为找不到配偶而日渐减少，整个群体里男性的Y不停增长，而对长Y喜爱的女性也日渐增多，直到遍布整个群体。
那么，群体在整体上，男性Y的平均长度比上几代增加了几厘米，喜欢长Y的女性仍然会继续推动着男性Y朝向更长的长度迈进，一代一代不断增长，最后男性Y的长度增长到不可想像的长度。这就是“费希尔失控”（Fisherian runaway）。
费希尔（R. A. Fisher），与经济学上常见的费雪（Irving Fisher）并非同一人，虽然名字写法一样，这个“钓鱼人”（Fisher谑名）是英国的统计学家和遗传学家。在1930年发表的《自然选择的遗传理论》一书中花了一章专门讨论了这个问题。
雄性羽饰，以及雌性对这种羽饰的性趣，必然会结伴演化，只要这个过程不受反选择力量的严厉反制，演化速度就会不断增加。要是这样的制衡完全不存在，我们很容易看出演化速度会与既有的演化结果成正比，也就是说，演化结果与演化时间的指数成比例，换言之，是几何级数关系。——转引自理查德·道金斯《盲眼钟表匠》
费希尔这话说的很轻松，就像上面说的男性Y会成几何级数增长一样，当时很少有人明白这个理论的意义。道金斯就说：“这是典型的费希尔睿见；他认为‘很容易看出’的事，其他人要到半个世纪后才能完全了解。”而就在费希尔提出的这个理论之后，生物学界又花了50年时间，才终于明白了费希尔的睿智。
其实也不怪费希尔，作为一个数理统计学家，建树的理论也多是“方差分析”、“最大似然估计”、“费雪线性判别”（统计学中翻译为费雪，这个判别最知名的应用在“人脸识别”）。对于数学家来说，一个公式就可以显而易见能够得出结论，却并不见得不懂数理的生物学家能够理解。
这就好比是数学家用数学公式计算出了十维空间，然而对于普通人来说，能够理解的程度也就是《星际穿越》的水平。费希尔也建立了一门被称为计量遗传学（也叫数量遗传学，Quantitative genetics）的学科，只能说招收数学好的学生才有资格学习了。
把“费舍尔失控”转换成文字表达，说的最明白的就属理查德·道金斯了。在《盲眼钟表匠》里，道金斯用非洲长尾巧织雀为例讲述了这个理论，如同上述用人类男性Y长度的讲述的类似，只是我可能没有道金斯的文采，也没他说的更清楚。
我们还是继续说男性Y长度，上述理论的关键在于，男性拥有长Y和女性偏好长Y的男性，在基因特质上是携手并进的，叫做连锁不平衡（linkage desequilibrium）。一旦这个连锁不平衡一起发挥作用，男性Y长度就会增长或缩小到失控的地步。
上述只是说了Y的增长，Y的缩小也是有可能的，那就是喜欢短Y的女性在群体中占了多数，那么最终短Y的男性会在群体中占多数，整个群体中男性Y的长度和喜好短Y的女性最后携手将男性Y长度推到看不见的程度。道理一样，只是一个增长一个缩小。
无论是女性对男性Y长度的偏好，或是雌孔雀对于漂亮羽毛的偏好，这种偏好通过雌雄两性中的共同基因协同演化，这就是费雪提出的“性感儿子假说”（Sexy son hypothesis），即雌性生物在选择雄性配偶时，会以他们的子女在未来是否能够有较高的繁殖成功率为准则。女性认为长Y的儿子在未来能够吸引更多女性，雌孔雀认为和拥有漂亮尾羽的雄孔雀的后代，也能够吸引更多雌孔雀。
然而实际上我们都知道并非如此，男性Y的长度并不是无限制的长，也不是无限制的短，而是如上述图表中，在平均值附近摇摆。一定是有什么力量阻止了这个失控的过程。
那就是生存的力量，也就是自然选择的力量。正如一只孔雀的尾羽如果太大，一定会被其天敌首先发现，会影响到其逃生，最终被自然选择所淘汰，根本活不到生殖年龄，繁衍不出后代。制约男性Y长度的也是自然选择机制，想一想如果被野兽追赶，男性Y在大腿两侧左右甩动，不小心挂到了树枝，后果不堪设想。
当然，还有就是身体各个部分都需要消耗能量，如果花在Y上的过多，必然就会在腿部肌肉，或者是脑子能量供应上减少，想想肌肉男或是运动员就知道了。
因此，一方面是自然选择的力量要求男性Y不要太长，一方面是女性对长Y的偏好，两股力量将男性Y的尺寸就停止在一个或多个点上，如同拔河过程中，中间点不停在两边力量的较量中，维持在偏左或偏右，或者干脆就在中间不动。
这就是费希尔失控和性感儿子假说。费希尔以及随后使用数学方法重建其理论的兰德（Russell Lande）指出了性择导致的失控和多个平衡点的存在。这个理论并没有解决性择理论中的“求偶场悖论”，只是解释了为何雄孔雀的羽毛会如此漂亮，而没有回答为何其他尾羽不漂亮的雄孔雀也存在。
费舍尔的难题就是，当所有男性的Y在女性喜好长Y的推动下，变得都一样长，反过来喜好长Y的女性因为所有男性的Y都差不多，所以就没有选择了。
女性选择性感的男性，是否真的想生一个性感的儿子，喜欢长Y是为了后代能有个长Y？有人认为并非如此，一个雄性的健壮和漂亮的羽毛，是良好基因的证明，好的基因会增加后代的成活率和繁殖率，这就是汉密尔顿和祖克提出的假说，我们下次再说。
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