今天分享一篇2019年12月发表在Nature上的长文"The strength and pattern of natural selection on gene expression in rice"。之所以选这篇是因为这是老板群发的邮件，让我们自己看，虽然这篇文章跟我们的方向没有太大关系，但我一看大部分是组学的东西，顿时来了兴趣。而且从今天起，我挑战一周精读6篇paper，留一天做总结，争取写出更好的东西。
Abstract
基因表达水平跟物种的表型相关，但是，影响基因表达的自然选择及其在适应性进化中的作用仍是未知的。在这里，我们检测了水稻(Oryza sativa)的基因表达，并利用表型选择分析估计了15000多个转录本的选择类型和强度。在湿润条件下(标准化选择差异中值接近于零)，大多数转录本的变异表现为(接近)中性或表现出非常弱的稳定选择，但在干旱条件下，选择会变得更强。总的来说，相对于拮抗多效性转录本(0.04%)，更多的转录本是条件中立的(2.83%)，而表达水平和随机噪声较低、随机性水平较高的转录本则受到更强的选择。选择强度与顺式调控水平和网络连通性呈弱负相关。我们的多元分析表明，选择作用于光合作用基因的表达，但在干旱条件下，选择的有效性受到遗传上的限制。干旱使花期提前，更高表达的OsMADS18 (Os07g0605200)是一种编码MADS-box转录因子，是一种已知的早花调控因子，这标志着该基因是一种干旱逃逸基因。【因为逆境导致晚花，而此基因在干旱时高表达，因此干旱逃逸，干旱是诸多逆境一种】
试验设计
材料：136份粳稻，84份籼稻。
地点：菲律宾。
处理：一个持续潮湿，一个间歇性干旱。
测序：测转录组，取样时间为播种后50d。
The strength and pattern of selection on heritable rice-leaf transcript levels differ across field environments.png
F1a为试验设计，F1b展示了遗传率的变化。
由于粳稻的种植范围更广，接下来重心就放在粳稻上。我们最初测量了总(直接和间接)选择，并计算了单变量线性(S)和二次(C)选择差异;这些差异分别基于特征值(转录丰度)与适应度之间的关系来估计定向、稳定或破坏性选择。我们通过两种乘法适合度组成部分来考虑水稻的一生:(i)成功开花，定义为在季节结束前开花并产生饱满籽粒(这仅与干旱有关，由于胁迫导致的开花延迟和小穗不育)；(ii)繁殖力，它被量化为生产的饱满谷物的数量(与干湿都相关)(F1a)。
湿润条件下，对表达的选择似乎很弱。转录组范围内的选择强度为|S|(univariate linear)中值= 0.035，很少有转录本显示|S| > 0.1，这表明对大多数基因来说，表达的变异(几乎)是中性的(F1c);这类似于更高层次生物体性状的选择强度分布。定向选择(S)总体上倾向于更强、更普遍的阳性选择(更强的适应度和更大的表达)，而非阴性选择(更低的适应度和更大的表达)。相比之下，对大多数转录本来说，C(quadratic selection)为负数(与稳定选择一致)，(8,070 transcripts with C < 0 and 7,472 transcripts with C > 0)尽管当C为正值时，它往往更强(F1,d、e)。然而，在Bonferroni校正后，S或C的转录水平与适应度均无显著差异。这表明，在微观进化的时间尺度上，基因表达的变异(几乎)是中性的，或者表现出非常弱的稳定选择。
干旱条件下的选择性(|S|= 0.1367)明显强于湿润条件下(图1c)。尽管单个转录本均未打破Bonferroni阈值，但S和C在干旱条件下表现出更极端的值，表明干旱引起选择强度和选择模式的变化(图1d, e)。我们对不同环境中选择表达进行了检查,发现6个转录本(大约0.04%)是多效性拮抗模式(S在干湿环境中表现出相反的方向性)，表达水平没有变化(在一个环境有意义的S)的有443个转录本(2.83%)(F1f)。这一结果表明，在基因表达水平上普遍缺乏权衡，并为现代水稻育种品系对耐旱性的造成的产量损失提供了一种机制上的解释。
Gene-expression level, stochasticity, plasticity, tissue specificity and connectivity influence microevolutionary rates of expression change..png
Gene-expression level, stochasticity, plasticity, tissue specificity and connectivity influence microevolutionary rates of expression change.-2.png
我们关注|S|是因为这个值与对选择的响应成正比，是对微进化的度量。相对表达水平和随机表达噪声分别为与|S|呈负相关(图2a, b)，说明适应度在一定程度上得到了缓冲，至于高表达基因的表达变化，也在转录丰度上存在高随机性。然而，我们观察到，具有较高全基因组水平表达随机性的水稻品种具有较低的繁殖力(F2c)。|S|也和组织特异性正相关(F2ab)，具有表达适应性的生殖力(在两个环境中差异基因的表达)(F2a)。支持适应的重要性，在干旱条件下诱导更多基因表达的材料具有适应性优势(F2d)。
调控网络中的高连接转录本应由更多的转录因子控制，并已进化到减少表达变异对适应度的影响，这有助于增强鲁棒性。支持这一假说的是，适合度与高连通性基因表达的关联性较弱，这些高连通性的基因包括：已知的顺式调节的DNA原件和转录调节子(F2ef)。
在干旱条件下，PC6(principal component analysis)对于成功开花展示出正向筛选，但对整个生命期的适合度没有显著影响(F2g)。此外，干旱条件下的繁殖力选择对PC4来说呈正值，然而成功开花的选择却是负值-尽管没有显著性差异(F2g)。尽管在干旱条件下的选择更强，但由于基因群之间的遗传相关性所产生的约束(直接和间接的选择反应的相反迹象证明了这一点)，进化上对逆境的响应较弱(F2h)。
Transcripts under selection could affect fitness through regulating early growth vigour and flowering time.png
Transcripts under selection could affect fitness through regulating early growth vigour and flowering time-2.png
假定基因表达可能通过调节物候、形态或生理特征来影响适应性，我们衡量这些特点中的三个：i)开花时间ii)叶面积iii)叶绿素二的浓度(所有这些都显示出显著的遗传多样性)(F3a)。干旱选择早花期，叶片面积和叶绿素浓度表现为正的繁殖力选择(F3a)。几种光合作用相关转录本的水平与叶面积、叶绿素含量和适应度相关(图3b)表明它们的表达可能通过促进生长活力而提高适应度。
Selection targets expression patterns in different biological processes in wet and dry conditions.png
我们还根据单变量分析的中位数选择强度|S|对生物过程进行了排序。我们观察了干燥和潮湿条件下的不同等级(图4):湿润条件下的植物表现出对生长和防御相关基因的较强选择，而干旱条件下的植物表现出与缺水反应、生长和开花相关基因的较强选择(图4)
开花时间是干旱条件下最强的选择性状。仅表达一个基因(OsMADS18) -它编码的转录因子OsMADS18在不管被不被Bonferroni校正都被开花成功所选择，并对整个生育期的适应度表现显著性(图3 b)。
启示：
1.可能我对模型不是很懂，我实在是看不出来他们做的这个模型有什么含金量。
2.揭示的是一个很常规的问题，胁迫下的基因表达量肯定大部分不变，小部分变啊，不知为何能上顶刊的article。
3.F2c的这条拟合曲线也太扯了吧。
4.英语真地道，高级词汇多，以至于我更懵了。
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