看《口袋妖怪》的时候,除了喜欢皮卡丘的萌,另外一个喜欢的要数妙蛙种子了。它从出生开始就一直背着一个半个身体大小的种子,而且会随着进化,种子不断地成熟、开花。正是因为身上有了这么一个植物结构,妙蛙种子经常可以在白天的时候,只要在阳光底下懒洋洋地坐着,就可以获得能量。
妙蛙种子(https://wiki.52poke.com)妙蛙种子身上的那个种子(一说是个植物鳞茎)与妙蛙种子本身其实应该是一种共生的关系,种子或者说进化之后的花,可以为妙蛙种子提供能量以及藤蔓、孢子等攻击手段;另一方面,妙蛙种子也可以为背上的种子提供生长、发育的场所。总之就是各取所需。
妙蛙种子的藤蔓攻击(https://wiki.52poke.com)其实我小的时候就一直在想,要是现实生活中也可以像妙蛙种子那样实现营养的自养就好了,动物就可以不用吃些什么,仅靠阳光就可以存活。尽管知道这是幻想,但是没想到的是,自然界中居然还真有这种神奇的动物存在。
先来说说“共生”
大自然中所有的生物都不可能脱离其它而单独存在,因此不同的生物物种之间必然会存在多种多样的关联——共生就是其中的一种。所谓「共生」指的是「共同生活」的意思,而这种共同生活根据它给双方带来后果的不同而又有不同的定义,比如说如果对双方都是有利的,那就是互利共生;而如果是一方寄附于另一方并以另一方的养分存活的,是寄生。这是我们最熟悉的两种,除此之外还有偏利共生(一方获益,另一方无影响)、偏害共生(一方受害,另一方无影响)、竞争共生(双方均受损),甚至无关共生(双方无益无损)等。
另一方面,共生也可以分为「外共生」和「内共生」。「外共生」大家见得多,共生体生活在宿主的外表面,比如说各种烦人的蚊虫,或者小丑鱼与海葵等等。而「内共生」则是指生活在宿主的组织内甚至细胞内,比如说弓形虫可以寄生在细胞内等等。不管是外共生还是内共生,相互作用的都是两个完整的生物体,然而有一种海洋软体生物却与藻类的叶绿体内共生,形成一种像妙蛙种子一样的半植物半动物状态。
小丑鱼与海葵的共生(wikipedia.org)可以不看的段落!!
自然界中以共生体的形式实现光合作用利用的动物有很多,比如说多种多孔动物(海绵)及刺细胞动物等,它们都是把藻类共生在自己的身体里。然而在海洋中的某些海蛞蝓,却可以把自己食物——某种海藻消化后剩下的叶绿体共生到自己的身体内,让它们产生能量为自己所用。
能够进行光合作用的各种海蛞蝓,其中D图为绿叶海天牛(参考文献[3])其中最为典型属绿叶海天牛(Elysia chlorotica),从分类学上它属于动物界-软体动物门-腹足纲-囊舌目-海天牛科-海天牛属-绿叶海天牛。这种海天牛以一种叫滨海无隔藻(Vaucheria litorea)的海洋藻类为食。绿叶海天牛可以用自己的舌齿把藻类的细胞壁刺破,然后吸取里面的内容物到消化系统进行消化吸收,不过这其中的叶绿体得以保留并进入绿叶海天牛的肠细胞中继续保持活力。科学家们把这种盗取叶绿体为己用的现象称为「盗食质体」(Kleptoplasty)。
正在啃食滨海无隔藻的绿叶海天牛(Elysia chlorotica)(wikipedia.org) 显微镜下的滨海无隔藻(Vaucheria litorea)(wikipedia.org) 绿叶海天牛的盗食质体(出处见图注)幼虫时期的绿叶海天牛通体褐色并带有红色斑点,然而随着叶绿体的不断摄入,绿叶海天牛不断变绿,至成体的时候就像是海中一片舞动的绿色叶子。当我们把这些绿叶海天牛从野外移到实验室中,不提供食物,仅提供光线和二氧化碳的情况下也能存活10个多月。这是光合作用吗?
有一点争议的就是,有科学家认为进入到海天牛体内的叶绿体起到的并非是光合作用,而是一个营养物质储备的功能。尽管如此,学术界主流的观点还是认为叶绿体在海天牛中是发挥了完全作用的。证明在于,不同光照条件下(24小时光照、12小时光照12小时黑暗、24小时黑暗)饥饿生活的海天牛,它的体长和死亡率等都有着明显的差异(24小时全日光照的绿叶海天牛体重下降最缓慢,死亡率最低)。这说明光照对于海天牛的能量获取是有关键作用的,也是归功于共生在海天牛身上叶绿体的光合作用。
共生在绿叶海天牛消化管道中的叶绿体(wikipedia.org)可能有人会问,绿叶海天牛吃植物,我们也吃植物啊,为什么我们就不能像海天牛一样「盗取」植物里的叶绿体为我们自己所用呢?
这也确实是一个有趣而又亟待解决的问题。我们之所以不能,是因为我们的消化系统中有着各种各样的酶,它们会直至把食物中的残渣消化成糖类、蛋白质、脂肪等物质才能被吸收给身体利用,所以叶绿体根本不可能逃过这一关。但是海天牛又是怎么做到的呢?而且共生在其中的叶绿体又是怎么逃过自身免疫防御的?直到现在也还没有一个确切的定论。
还有一个困惑科学家们的现象是,叶绿体在脱离了滨海无隔藻的自身环境之后,为什么就这样「欣然地」接受了绿叶海天牛的新环境也在里面正常发挥作用了呢?而且我们必须要注意到的是,尽管叶绿体是细胞内唯二具有自身遗传和蛋白合成系统的细胞器(另一个是线粒体),但是叶绿体本身也只能合成光合作用所需要的部分蛋白,还有大部分所需蛋白组件的编码基因在核基因组上。不仅如此,核基因组里也存在着大量编码维持叶绿体蛋白的基因,脱离了这样一个环境,叶绿体最多也只能继续发挥活性不过几天,怎么就能在绿叶海天牛里「存活」十个多月这么久呢?
叶绿体的结构(译自wikipedia.org)科学家们研究推测,这有很可能与滨海无隔藻和绿叶海天牛中存在基因的水平转移(Horizontal gene transfer,HGT)有关。水平基因转移这个概念,当然是与垂直基因转移相对的,而后者指的是生物个体通过遗传将自己基因传递给后代的行为,前者是指差异生物个体之间的基因转移,这个差异生物个体可以是同种但是遗传信息不一样的两个个体,也可以是完全没有任何亲缘关系甚至种类完全不一样的两个个体。
研究发现,使用聚合酶链式反应(PCR),可以从绿叶海天牛的基因组中扩增出只有滨海无隔藻核基因组中才存在的编码捕光蛋白的基因;另一方面,使用原位荧光杂交技术(FISH),在绿叶海天牛胚胎的染色体中,检测到了滨海无隔藻核基因才有的光合作用暗反应关键蛋白基因prk。这也成为了这两个物种之间进行过水平基因转移的有力证据,因为染色体组原位的检测,直接排除了可能存在外源的藻类基因污染。
FISH标记的两个绿叶海天牛染色体组,两个绿色的点标记的是prk基因(参考文献[4])这说明,绿叶海天牛通过水平基因转移,获得了滨海无隔藻核基因组中与完成光合作用有关的基因,并将之整合到自己的基因组中进行稳定的遗传。所以对于绿叶海天牛的后代而言,它们只要及时的找到滨海无隔藻,获得其中的叶绿体,就可以直接实现光合作用并稳定利用它带来的能量。
绿叶海天牛的生活史(参考文献[1])绿叶海天牛这种「盗食质体」有什么好处呢?据推测,这样就可以使它们有了更多的精力去完成繁殖和躲避天敌的任务,而不用把时间过多地浪费在寻找食物上,毕竟它们的寿命只有不到一年。
「一本道」时间。
与绿叶海天牛类似,妙蛙种子要实现与背上的植物体「和平」互利共生,至少要解决以下几个问题:
首先,妙蛙种子身上的植物体必须存在可以逃避妙蛙种子本身免疫系统攻击的机制,否则的话难以做到长期共存。
其次,妙蛙种子的「共生」,除了表型上看到的共存之外,共生还必须深入到神经系统、循环系统,乃至遗传物质也要「共生」为一体,这样才能保证双方的紧密结合、营养互通,以及妙蛙种子对藤蔓、孢子等攻击的灵活运用。
还有一个方面是我突然间想到的,妙蛙种子体内必须要处理好光合作用带来的高氧含量问题(不知道妙蛙种子是只有植物体部分可以光合作用还是全身绿色的都可以…),虽然氧气对于动物体来说是必须的,但是氧分压过高会引起细胞损伤,也即所谓的「氧中毒」。对于绿叶海天牛来说,体内如此丰富的叶绿体在光照的情况下不断进行光合作用,也不可避免的会产生大量的活性氧(ROS)发生细胞损伤,但是绿叶海天牛似乎有一套系统可以通过ROS介导,启动体内的清除/抗氧化系统或者通过调节减少光照,降低氧含量,从而避免损伤。因此,这也将是妙蛙种子必须要面对的问题。
以上便是今天由妙蛙种子扩展给大家的绿叶海天牛的故事,没想到吧,动漫也并非都是天马行空、不着边际,动物原来也能进行光合作用。神奇的大自然生物还有很多,我们下期再见!
参考文献:
[1] Rumpho M E, Pelletreau K N, Moustafa A, et al. The making of a photosynthetic animal[J]. J Exp Biol,2011,214(Pt 2):303-311.
[2] Pelletreau K N, Weber A P M, Weber K L, et al. Lipid Accumulation during the Establishment of Kleptoplasty in Elysia chlorotica[J]. Plos One, 2014, 9(5):e97477.
[3] Pierce S K, Curtis N E, Middlebrooks M L. Sacoglossan sea slugs make routine use of photosynthesis by a variety of species‐specific adaptations[J]. Invertebrate Biology, 2015, 134(2):103-115.
[4] Schwartz J A, Curtis N E, Pierce S K. FISH labeling reveals a horizontally transferred algal (Vaucheria litorea) nuclear gene on a sea slug (Elysia chlorotica) chromosome[J]. Biol Bull,2014,227(3):300-312.
[5] de Vries J, Woehle C, Christa G, et al. Comparison of sister species identifies factors underpinning plastid compatibility in green sea slugs[J]. Proc Biol Sci,2015,282(1802).
[6]https://en.wikipedia.org/wiki/Elysia_chlorotica
本文为特邀科普作者Mr-HH的原创文章,希望你们喜欢~
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