世界上典型的喀斯特(Karst)地带有欧洲中南部喀斯特地带(阿尔卑斯山、俄罗斯乌拉尔山地)、北美东部喀斯特地带(美国印地安州、肯塔基州)、我国西南喀斯特地带(云贵高原、湘桂丘陵、青藏高原)(杨明德,1998)。喀斯特地区的一大特点就是拥有数量众多的溶洞和暗河,并且在其中栖息着种类繁多的生物群体。洞穴动物分为真洞穴动物(Troglobites)、半洞穴动物(Troglophiles)和洞栖动物(Trogloxenes;Schiner,1985)。
洞穴鱼类是喀斯特洞穴中一类重要而独特的生态类群,科学家们已对它们进行了大量的探索和研究。长期以来,关于洞穴鱼类概念和生态类群划分争议较多,张晓杰和代应贵(2010)总结了目前5种主要分类观点,认为综合鱼类的生活史及形态适应特征(陈银瑞和杨君兴,1994;赵亚辉和张春光,2006;两者之前仍有不同)的分类方式成为主流。
在武鸣发现的无眼平鳅是我国最早发现的盲鱼种之一,是世界上第二个报道的无眼无色素的鳅科鱼,数量极少,无眼平鳅对物种种质系统演化研究地位极高
我国喀斯特洞穴鱼类物种多样性极为丰富。根据赵亚辉和张春光(2006)分类方法,张晓杰和代应贵(2010)统计我国已发现喀斯特典型洞穴鱼类48种(截止到2008年前),云南和广西各18种,贵州11种,湖南1种(湘西高原鳅(Triplophysa xiangxiensis,杨干荣,1986) 。总量占世界洞穴鱼类的34%~45%。
至2005年,全世界拥有典型洞穴鱼类分布的30个国家共发现分布有洞穴鱼类约107种;据估算,目前全世界已发现洞穴鱼类140余种(赵亚辉和张春光,2006)。我国喀斯特典型洞穴鱼类全部属于鲤形目成员,分隶于其中的3科6属(赵亚辉和张春光,2006);集中在鲤形目(Cypriniformes)2科2属:鲤科(Cyprinidae)金线鲃属(Sinocyclocheilus)和鳅科(Cobitidae)高原鳅属(Triplophysa)。
其中,金线鲃属是我国特有属,几乎所有金线鲃属鱼类都有营洞穴生活的习性。这2属鱼类分化强烈,形态变异显著, 进而形成了较多的洞穴鱼类种类(王大忠和陈宜瑜,2000;杨君兴,2006)。
A: 小眼金线鲃眼睛趋于退化、身体乳白色、口角须发达、胸、腹鳍较长; B: 瓦状角金线鲃头背交界处形成前突的瓦状角, 角的结构复杂。(赵亚辉和张春光,2006)
典型洞穴鱼类眼睛很小,有的隐于皮下,有的甚至完全消失;身体色素消褪,呈现透明状(李楠,2007)。李维贤(2000)对犀角金线鲃的眼球切片研究发现,眼球中没有视锥细胞,只有视杆细胞。
金线鲃属鱼类的侧线器官除具有鲤科鱼类共有的管状系统外,侧线完全而且发达,沿侧线管上下的体表皮肤中明显有短的感觉管,尤其在头背面和颊部两侧感觉管十分发达(单乡红和乐佩琦,1994)。
头部大都具有不同程度的突起,可能是鱼类感觉器官特化的标志(郑建州和汪健,1990),也可能起到保护作用(李维贤和陶进能,1994)。
此外,在我国已发现的洞穴定居性的鱼类均具有发达的口须(王大忠等,1999)。金线鲃属鱼类适应于洞穴环境的特征还表现在体表鳞片的变形与退化(王大忠和陈宜瑜,2000),胸鳍长度和数量的变化。
2009年,陈银瑞教授在云南省的阿庐古洞就发现了其中一种透明金线鲃。(中科院昆明动物研究所 提供/春城晚报)
洞穴鱼类是研究鱼类进化的活化石。多数洞穴鱼类无色素、无眼和具派生性状等特点,具有较高的观赏价值,可作为珍稀淡水观赏土著鱼资源开发利用(卢玉发等,2007)。根据鱼类生命周期活动对水的依赖关系,洞穴鱼类有可能成为寻找地下水源,监测水质变化的指示生物,为促进农业生产和人类环境学的研究开辟了一条新的途径(游隆信,2004)。
但一般喀斯特典型洞穴鱼类种群绝对数量较小。由于洞穴水体的相对隔离限制了鱼类分布的扩散,多数典型洞穴鱼类仅仅局限于某个独立水体或单一洞穴。
目前,我国洞穴鱼类中,鸭嘴金线鲃、驼背金线鲃、无眼金线鲃、小眼金线鲃、角金线鲃、透明金线鲃、犀角金线鲃、个旧盲高原鳅、云南高原鳅、石林盲高原鳅等已被列为易危鱼类(汪松和解焱,2004)。
2008年4月,广西建立了我国首个以洞穴珍稀鱼类为主要保护对象的自然保护区——广西凌云洞穴珍稀鱼类保护区,对该区域的洞穴珍稀鱼类及其生存环境实施了抢救性保护。广西凌云洞穴珍稀鱼类自然保护区总面积为684公顷,由一条地下河沿线区域和另外六个分散的洞穴组成。保护区是国家二级重点保护动物及世界自然保护联盟易危 种鸭嘴金线鲃、小眼金线鲃及凌云金线鲃、凌云南鳅、凌云平鳅、凌云盲米虾的模式标本采集地(许秀熙,2009)。
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(本文在张晓杰和代应贵的研究结果上综合报道)
【标题】我国喀斯特洞穴鱼类研究进展
【作者】张晓杰;代应贵;
【摘要】我国喀斯特洞穴鱼类物种多样性极为丰富,到目前为止,我国已发现喀斯特典型洞穴鱼类48种。喀斯特洞穴鱼类研究是喀斯特洞穴生物学研究的重要组成部分。阐述了我国喀斯特洞穴鱼类的生态类型,其中以赵亚辉、张春光为代表的生态类型划分较为成熟,将喀斯特洞穴鱼类分为典型洞穴鱼类、非典型洞穴鱼类和偶入洞穴鱼类3种类型。总结了我国喀斯特洞穴鱼 类具有种类多、类群集中、分布区域狭窄和种群数量少等特点;分析了我国喀斯特洞穴鱼类适应特殊的洞穴环境而演变形成的适应性特征,这些特征主要表现在视觉 器官、侧线器官、头部结构、体表鳞片、鳍和体色等方面。最后,对我国喀斯特洞穴鱼类进行了科学价值和社会价值两方面的评价,并提出了合理开发利用和保护的建议。
【关键词】喀斯特;洞穴鱼类;金线鲃属;高原鳅属;
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