神经系统传导通路

作者: 沫比 | 来源:发表于2017-11-05 08:24 被阅读44次

中国医科大·神经传导系统
神经系统传导通路
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@Saying

在《环形废墟》中，魔法师通过意识在梦中塑造了一个有血有肉的儿子，而当大火熊熊燃烧时，踏入火中的他发现自己不过也是一个幻影。这在某种程度上表达了博尔赫斯对死亡的肯定：是死亡给生命以意义与尊严。第一，死亡是生命的根本表征，唯有拥有死亡的必然性才能明白生的奥义。火不能伤害幻影，也就是说幻影是没有“死亡”的，作为幻影的人将永远为自身的虚幻而痛苦。因此，魔法师虽然在害怕和痛苦不堪中谨守“火”的秘密，却仍坚持赋予少年灵性和对死亡的认识，让他能体会到风的压力、太阳的温度、食物的香气等，感知宇宙的声音和形态、明白生命的奥义和尊严。第二，死亡是暂时与永恒、现实与梦幻的连接点，是对人生荒诞性与虚无性的反抗。
有时，脑中会产生一些怪异的念头，比如梦里的感受一样真切，那如何将之与现实生活的体验区别开来？忘了之前在哪看过一篇有趣的小短文，讲的是一个能通过梦境去往各个时间层面体验各式生活的女孩的故事，后来她将自己的生活记录下来成了那篇小短文，扉页上写着：我的现实生活远没有梦境精彩。而根据我自己的经验，梦境可以被任意更改。偶尔，我会在被铃声打断时给自己一个暗示继续将梦延续下去，这时梦的走向便更加的依赖意识。
而从神经传导的角度来说，大脑皮层是始终处于放电的状态，而在梦（更多的发生在快速动眼期）中下传的电信号在中脑被抑制（运动神元的活动），所以不会被传递到躯体更各部分；而不像真实生活中，外界信息、感觉、意识、躯体运动协调行动。梦仅是大脑皮层的电活动，虽然也能在各个脑区产生同样强度的情绪感受，但由于躯体的行为缺失，而不易被记住。（此处并无依据）
西方宗教有"三位一体"的说法，外界、意识、躯体的合而为一，能产生极大的智慧（三者在定义上可能所差别，但大致就是这三个范式）。某种意义上说，也可通过这样的说法来解释人的实在。
所以，神经系统在“人”这一实体内有极大的意义，它保证了“人”定义的完整性，但其又极其复杂。至今神经系统依然存在很多反面需要我们去探索，关于记忆、嗅觉、意识、个性等方面依然神秘莫测。
这次停更时间有些长，但是每晚睡前我都有前来，看见每天都有新增的朋友，和后台大家的回复，内心是十分欢喜的。后面仍会不定期的按原计划进行整理并更新。

神经系统传导通路

人，抽象的看就是一个大反射弧；感受器接受机体内外环境的各种刺激，并向其转变成神经冲动，沿着神经元传递到中枢神经系统的相应部位，最后到达大脑皮层产生感觉；大脑皮质将这些信息进行整合之后发出指令，沿着传出纤维，经脑干和脊髓的运动神经元到达躯体和内脏效应器，引起反应。
在这个过程中，存在两大类的传导通路：感觉（上行）传导通路，运动（下行）传导通路。

首先，再次说说两组概念。
一、躯体神经，内脏神经
躯体神经：分布于体表、骨、关节与骨骼肌的神经
内脏神经：分布于内脏、心血管、平滑肌与腺体的神经
二、一般，特殊
在生物进化的过程中，头部出现高度特化的视、听、嗅、味觉感受器，以及有腮弓演化而来的的面部和咽喉部骨骼肌。
因此产生了头颈部与躯干四肢不一样的感觉和运动，一般，特殊就是因此而来。头颈部与躯干四肢一样的，便是一般；不一样的便是特殊。举个栗子：听觉属于特殊感觉，只有耳朵有，躯干四肢没有。

01
感觉传导通路

本体感觉传导通路
本体感觉是指肌、肌腱、关节等运动器官本身在不同状态（运动或静止）时产生的感觉（例如，人在闭眼时能感知身体各部的位置），本体感觉又称深感觉。因此，本体感觉传导通路亦称为深感觉传导通路，包括位置觉、运动觉和震动觉；该传导通路还传导皮肤的精细触觉（如辨别两点距离和物体的纹理粗细等）。

躯干和四肢的两条本体感觉传导通路
一条是传至大脑皮质，产生意识性感觉；
另一条是传至小脑，不产生意识性感觉，也称为非意识性本体感觉。

躯干和四肢意识性本体感觉和精细触觉传导通路
该通路由3级神经元组成。

第1级神经元位于脊神经节细胞，胞体多为大、中型，发出的纤维较粗有髓鞘，其周围突分布于肌、肌腱、关节等处的本体感受器和皮肤的精细触觉感受器，中枢突经脊神经后根的内侧部进人脊髓后索，分为长的升支和短的降支。
其中，来自第5胸节以下的升支行于后索的内侧部，形成薄束。薄束传导下肢和躯干下部的本体感觉；
来自第4胸节以上的升支行于后索的外侧部，形成楔束，楔束传导上肢和躯干上部的本体感觉。两束上行，分别止于延髓的薄束核和楔束核。
短的降支至脊髓后角或前角，完成脊髓牵张反射。

第2级神经元的胞体在薄、楔束核内，由此二核发出的纤维形成内弓状纤维向前绕过延髓中央灰质的腹侧，在中线上与对侧薄、楔束核发出的纤维交叉，称内侧丘系交叉，交叉后的纤维转折向上，在锥体束的背侧呈前后方向排列，行于延髓中线两侧，称内侧丘系。
内侧丘系在脑桥呈横位居被盖的前缘，在中脑被盖则位于红核的外侧，最后止于背侧丘脑的腹后外侧核。
第3级神经元的胞体在背侧丘脑的腹后外侧核，发出纤维参与组成丘脑中央辐射 (central thalamic radiations )，经内囊后肢主要投射至中央后回的中、上部和中央旁小叶后部，部分纤维投射至中央前回。

此通路在内侧丘系交叉的下方或上方的不同部位损伤时，患者在闭眼时不能确定损伤同侧 (交叉下方损伤）和损伤对侧（交叉上方损伤）关节的位置和运动方向。此外，患者相应部位皮肤的精细触觉也丧失。

躯干和四肢非意识性本体感觉传导通路

非意识性本体感觉传导通路实际上是反射通路的上行部分，为传人至小脑的本体感觉，由两级神经元组成。

第1级神经元为脊神经节细胞，其周围突分布于肌、肌腱、关节的本体感受器，中枢突经脊神经后根的内侧部进人脊髓，终止于C8 ~L2节段胸核和腰骶膨大第V ~VII层外侧部的第2级神经元。
由胸核发出的第2级纤维在同侧脊髓外侧索组成脊髓小脑后束，向上经小脑下脚进人旧小脑皮质；
由腰骶膨大第V ~ VII层外侧部发出的第2级纤维组成对侧和同侧的脊髓小脑前束，经小脑上脚止于旧小脑皮质。上述第2级神经元传导躯干（除颈部外）和下肢的本体感觉。传导上肢和颈部的本体感觉的第2级神经元胞体位于颈膨大部的第VI、VII层和延髓的楔束副核，这两处神经元发出的第2级纤维也经小脑下脚进人旧小脑皮质。

头面部本体感觉传导通路

面部的躯体感觉主要由三叉神经（trigeminal nerve）（第V脑神经）传导，该神经在脑桥入脑。神经有两恨。每侧一根。三叉神经分布于面部，口、舌的外2/3和硬脑膜。耳、鼻和明咽周围皮肤的感觉由其他颅神经传导:面神经(V)、舌咽神经(IX)和迷走神经(X )。三叉神经的感觉传导与背根相似。三又神经中较粗的轴突传导来自皮肤机械感受器的触觉信息，然后与同侧三叉神经核内的第二级神经元形成突触联系，三叉神经核类似于背索核。三叉神经核的轴突交叉后投射到对侧丘脑腹后核的内侧部,然后投射到躯体感觉皮层。

痛温觉、粗触觉和压觉传导通路

痛温觉、粗触觉和压觉传导通路又称浅感觉传导通路，由 3 级神经元组成。

躯干和四肢痛温觉、粗触觉和压觉传导通路

第 1 级神经元为脊神经节细胞，胞体为中、小型，突起较细、薄髓或无髓，其周围突分布于躯干和四肢皮肤内的感受器；中枢突经后根进入脊髓。
其中，传导痛温觉的纤维（细纤维）在后根的外侧部入脊髓经背外侧束再终止于第 2 级神经元；
传导粗触觉和压觉的纤维（粗纤维）经后根内侧部进入脊髓后索，再终止于第 2 级神经元。
第 2 级神经元胞体主要位于脊髓灰质第I、IV到VII 层，它们发出纤维经白质前连合时上升 1 、 2 节段，或先上升 1 、 2 个节段、再经白质前连合交叉至对侧的外侧索和前索内上行，组成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束（侧束传导痛温觉，前束传导粗触觉、压觉）。脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束合称为脊髓丘脑束，上行经延髓下橄榄核的背外侧，脑桥和中脑内侧丘系的外侧，终止于背侧丘脑的腹后外侧核。
第 3 级神经元的胞体位于背侧丘脑的腹后外侧核，它们发出纤维参与组成丘脑中央辐射，经内囊后肢投射到中央后回中、上部和中央旁小叶后部。

在脊髓内，脊髓丘脑束纤维的排列有一定的顺序：自外侧向内侧、由浅入深，依次排列着来自脊髓骶、腰、胸、颈部的纤维。因此，当脊髓内肿瘤压迫一侧脊髓丘脑束时，痛温觉障碍首先出现在身体对侧上半部（压迫来自颈、胸部的纤维）逐渐波及下半部（压迫来自腰、骶部的纤维）。若受到脊髓外肿瘤压迫，发生感觉障碍的顺序则相反 .

头面部的痛温觉和触压觉传导通路

第 1 级神经元位于三叉神经节、舌咽神经上神经节、迷走神经上神经节和膝神经节，其周围突经相应的脑神经分支分布于头面部皮肤及口鼻腔黏膜的相关感受器，中枢突经三叉神经根和舌咽、迷走和面神经入脑干；三叉神经中传导痛温觉的纤维入脑后下降为三叉神经脊束，连同舌咽、迷走和面神经的纤维一起止于三叉神经脊束核；传导触压觉的纤维终止于三叉神经脑桥核。
第 2 级神经元的胞体位于三叉神经脊束核和三叉神经脑桥核内，它们发出的纤维交又至对侧，组成三叉丘系（又称三叉丘脑束），止于背侧丘脑的腹后内侧核。
第 3 级神经元的胞体在背侧丘脑的腹后内侧核，发出纤维参与组成丘脑中央辐射，经内囊后肢，投射到中央后回下部。
在此通路中，若三叉丘系以上受损，则导致对侧头面部痛温觉和触压觉障碍；若三又丘系以下受损，则同侧头面部的痛温觉和触压觉发生障碍视觉传导通路和瞳孔对光反射。

视觉传导通路

视觉传导通路（ visual pathway ）包括 3 级神经元。

眼球视网膜神经部最外层的视锥细胞和视杆细胞为光感受器细胞（也有学者认为视锥细胞和视杆细胞是第 1 级神经元），中层的双极细胞为第 1 级神经元，最内层的节细胞为第 2 级神经元，其轴突在视神经盘处集合成视神经。视神经经视神经管进入颅腔，形成视交叉后，延续为视束。在视交叉中，来自两眼视网膜鼻侧半的纤维交叉，交又后的纤维加入对侧视束；来自视网膜颞侧半的纤维不交叉，进入同侧视束。因此，左侧视束内含有来自两眼视网膜左侧半的纤维，右侧视束内含有来自两眼视网膜右侧半的纤维。视束绕过大脑脚向后，主要终止于外侧膝状体。
第 3 级神经元胞体在外侧膝状体内，由外侧膝状体核发出纤维组成视辐射（ optic radiation ），经内囊后肢投射到端脑距状沟上下的视区皮质（ visual cortex ），产生视觉视束中尚有少数纤维经上丘臂终止于上丘和顶盖前区。上丘发出的纤维组成顶盖脊髓束，下行至脊髓，完成视觉反射。顶盖前区是瞳孔对光反射通路的调节中枢视野是指眼球固定向前平视时所能看到的空间范围。由于眼球屈光装置对光线的折射作用，鼻侧半视野的物象投射到颞侧半视网膜，颞侧半视野的物象投射到鼻侧半视网膜，上半视野的物象投射到下半视网膜，下半视野的物象投射到上半视网膜。

当视觉传导通路的不同部位受损时，可引起不同的视野缺损：
视网膜损伤引起的视野缺损与损伤的位置和范围有关，若损伤在视神经盘，则视野中出现较大暗点；若黄斑部受损，则中央视野有暗点；其他部位损伤，则对应部位有暗点；

一侧视神经损伤可致该侧眼视野全盲；

视交叉中交叉纤维损伤可致双眼视野颞侧半偏盲；

一侧视交叉外侧部的不交叉纤维损伤，则患侧眼视野的鼻侧半偏盲；

一侧视束及以后的视觉传导路（视辐射、视区皮质）受损，可致双眼病灶对侧半视野同向性偏盲（如右侧受损则右眼视野鼻侧半和左眼视野颞侧半偏盲）。

瞳孔对光反射

光照一侧眼的瞳孔，引起两眼瞳孔缩小的反应称为瞳孔对光反射（pupillary light reflex ）。光照侧眼的反应称为直接对光反射，光未照射侧眼的反应称为间接对光反射。

瞳孔对光反射的通路如下：视网膜 ——视神经——视交叉——两侧视束 ——上丘臂 ——顶盖前区——两侧动眼神经副核——动眼神经—— 睫状神经节一节 ——后纤维——瞳孔括约肌收缩 ——两侧瞳孔缩小。

瞳孔对光反射在临床上有重要意义，如双眼瞳孔对光反射消失，可能预示病危。但视神经或动眼神经受损，也能引起瞳孔对光反射的变化。例如，一侧视神经受损时，信息传入中断，光照患侧眼的瞳孔，两侧疃孔均无反应；但光照健侧眼的瞳孔，则两眼瞳孔对光反射均存在（即患侧眼的瞳孔直接对光反射消失，间接对光反射存在）。又如，一侧动眼神经受损时，由于神经传出中断，无论光照哪一侧眼，患侧眼的瞳孔对光反射都消失（患侧眼的瞳孔直接和间接对光反射均消失），但健侧眼的瞳孔直接和间接对光反射均存在。

听觉传导通路

听觉传导通路（ auditory pathway ）的第 1 级神经元为蜗神经节内的双极细胞，其周围突分布于内耳的螺旋器（Corti器）；中枢突组成蜗神经，与前庭神经一起，在延髓和脑桥交界处入脑，止于蜗腹侧核和蜗背侧核。

第 2 级神经元胞体在蜗腹侧核和蜗背侧核，发出纤维大部分在脑桥内形成斜方体并交叉至对侧，在上橄榄核外侧折向上行，称为外侧丘系。外侧丘系的纤维经中脑被盖的背外侧部大多数止于下丘。

第 3 级神经元胞体在下丘，其纤维经下丘臂止于内侧膝状体。

第 4 级神经元胞体在内侧膝状体，发出纤维组成听辐射（ acoustic radiation ），经内囊后肢，止于大脑皮质的颞横回（听觉区）。

少数蜗腹侧核和蜗背侧核发出的纤维不交叉，进人同侧外侧丘系；
也有少数外侧丘系的纤维直接止于内侧膝状体；
还有一些蜗神经核发出的纤维在上橄榄核交换神经元，然后加入同侧的外侧丘系。

通过耳蜗核的快速传入通路
因此，听觉冲动是双侧传导。
若一侧通路在外侧丘系以上受损，不会产生明显的症状，但若损伤了蜗神经、内耳或中耳，则将导致听觉障碍听觉的反射中枢在下丘。下丘神经元发出纤维到上丘，再由上丘神经元发出纤维，经顶盖脊髓束下行至脊髓的前角细胞，完成听觉反射。
此外，大脑皮质听觉区还可发出下行纤维，经听觉通路上的各级神经元中继，影响内耳螺旋器的感受功能，形成听觉通路上的抑制性反馈调节。

平衡觉传导通路

MLF：内侧纵束****
平衡觉传导通路（ equilibrium pathway ）的第 1 级神经元是前庭神经节内的双极细胞，其周围突分布于内耳半规管的壶腹峤及前庭内的球囊斑和椭圆囊斑；中枢突组成前庭神经，与蜗神经一起经延髓和脑桥交界处入脑，止于前庭神经核群。
由 **前庭神经核群发出的第 2 级纤维向大脑皮质的投射径路尚存在争议 **，可能在背侧丘脑的腹后核交换神经元，再投射到颞上回前部的大脑皮质。由前庭神经核群发出纤维至中线两侧组成内侧纵束。
其中，上升的纤维止于动眼、滑车和展神经核，完成眼肌前庭反射（如眼球震颤）；
下降的纤维至副神经核脊髓部和上段颈髓前角运动神经元，完成转眼同步转头的协调运动。
此外，由前庭神经外侧核发出的纤维组成前庭脊髓束，完成躯干、四肢的姿势反射（伸肌兴奋、屈肌抑制）。前庭神经核群还发出纤维与部分前庭神经直接来的纤维，共同经小脑下脚进入小脑，参与平衡调节。

前庭神经核群还发出纤维与脑干网状结构、迷走神经背核及疑核联系，故当平衡觉传导通路或前庭器受刺激时，可引起眩晕、呕吐、恶心等症状。

平衡觉传导通路中只有一小部分到达大脑皮质，产生意识。大部分通过各种途径，最终影响与平衡觉相关的功能。

内脏感觉传导通路

一般内脏感觉传导通路（ general visceral sensory pathway ）一般内脏感觉是指嗅觉和味觉以外的全部心血管、腺体和内脏的感觉，一般内脏感觉传导通路比较复杂，尤其是孤束核一皮质径路尚不完全清楚。

特殊内脏感觉传导通路（ special visceral sensory pathway ）为嗅觉和味觉的传导通路。

中枢嗅觉通路

嗅觉感受器神经元将轴突投射至两个嗅球。每个嗅球的输入层均含有 2 000 个称为小球（ glomerult ）的球形结构，每个小球直径大约为 50-200μm 在每个小球内，大约 25 个初级嗅觉纤维（来自感受器细胞的轴突），汇聚在大约100 个第二级嗅觉神经元的树突上。
研究发现，自感受器细胞至小球的投射是惊人地精确。每个小球接受来自嗅上皮广泛区域的感受器轴突。

嗅球的输出轴突汇入嗅束。每个嗅束对大脑皮层内的初级区域有直接的投射，信息自这里传向丘脑，并最终传向新皮层。如此的解剖结构是嗅觉系统的与众不同之处。所有其他感觉系统在向大脑皮层投射之前均通过丘脑，而嗅觉系统则对具情感、欲求和一定记忆功能的前脑有一个非同寻常的直接的和广泛的影响。
嗅觉通路可以部分地总结如下：
其始于嗅球轴突，向嗅皮层的几个区域投射，并继而将信息传递至其他结构。接受嗅觉信息的结构是如此之多，因此倒是列出大脑内不具嗅觉投射的区域可能来得更为容易。通常而言，几个并行通路介导不同的嗅功能，包括对气味的甄别和清醒的感觉、意向性的和情感性的特性，以及完全不同的生殖和哺育行为、留下印记和产生记忆等。味道的清醒感知可能是由自嗅结节至丘脑背内侧核至眶额皮层（就位于眼睛后面）的通路介导的。

中枢味觉通路

味觉信息的主要流向为：从味蕾至初级味觉轴突，至脑干、丘脑，最后到达大脑皮层。 3 对脑神经携带初级味觉轴突并将味觉信息传至大脑。舌头和腭部的前 2 / 3 将轴突送至鼓索，后者为第对脑神经，即面神的一个分支。舌头的后 1/3 有第对脑神，即舌咽神经的一个分变。在喉部周围，包括声门、会厌和咽部，将味觉轴突送至第 x 对脑神经，即迷走神经的一个分支！这些神经均涉及一系列其他的感觉和运动功能，但是它们的味觉轴突均进入脑十，聚在一起，和微小的味觉核（gustatory nucleus)( 延髓孤束核的一部分）之间形成突触。

自味觉核起，味觉通路开始分离。味觉感知可能由大脑皮层所介导。通过丘脑至新皮层的通路对感觉信息而言是共同的。味觉核团神经元和腹后内侧核 (ventral posterior medial nucleus ， VPM 核）的一组小型神经元形成突触连接，腹后内侧核是丘脑中与头部感觉信息处理有关的一部分。
VPM味觉神经元然后将轴突送至位于 Brodmann 36 区的初级味觉皮层（ primary gustatory “ 血 0 和皮层岛盖区 (insula-operculum regions ）。通向丘脑和皮层的味觉通路与相应的脑神经是同侧的。丘脑 VPM 部或味觉中枢的损伤，比如外伤，可以引起失味症，即味觉感知的缺失。

味觉对基本行为的控制，诸如摄食和消化（这两者均和附加味觉通路有关），具重要意义。味觉核细胞向脑干许多部位投射，主要是延髓与吞咽、唾液分泌、张口、呕吐以及诸如消化和呼吸等基本生理功能有关的部分。另外，味觉信息分布于下丘脑和端脑基底部的有关部分。这些结构似乎与食物的可口性以及食欲有关。下丘脑或杏仁核（端脑基底部的一个神经核）的局部损伤会导致一系列摄食行为改变，如慢性摄食过多、厌食、或改变饮食喜好等。