如果对网状结构兴趣比较足,可以仔细的看看下面的文字,做了整理,补充了些增进理解的内容;但是若无甚兴趣只需看下面这一句话就够“网状结构是一个相对比较古老的结构,其内部神经元及神经元轴突、树突的聚集分布是相对凌乱的,各种机结构之间互相连接互相影响;在功能上,它是生命中枢,且参与了睡眠、觉醒、意识活动,并对躯体运动与感觉有一定的调节。”
脑干内含有广泛的神经元和神经纤维混杂的区域,统称为脑干网状结构(brain stem reticular formation)。 一般认为,网状结构区发生比较古老,为原始的神经纤维网络。以此为基础,随着不断的进化,神经纤维网络更加组织化、功能上更具选择性、纤维联系更加广泛。 然而,最原始的神经系统显示了弥散与高度组织化区域的共存,针对不同的需求相互配合,作出反应。
网状结构的总体特点
趋向于神经元和纤维无明显聚集,并有广泛的纤维联系,难以定界;
传导通路复杂,很难定义。通常为多突触的,并有上升和下降成分,且其中部分纤维交叉,部分不交叉, 其成分与躯体和内脏功能有关。
它们有不同化学构筑性神经核群。包括5-羟色胺能神经元群,可合成吲哚胺, 5-羟色氨(B组细胞);胆碱能神经元群(Ch组细胞), 含有乙酰转化酶,可催化乙酰胆碱的合成;三个儿茶酚胺能神经元群,包括去甲肾上腺素能(A组细胞)、肾 上腺素能(C组细胞)和多巴胺能(A组细胞)神经元, 可以分别形成神经递质去甲肾上腺素、肾上腺素和多巴胺。
它们有长的树突,沿脑干长轴分布,形成 一横行的灰质薄片。这些放射状的树突可以分布至半个脑干的50%断面,并与上、下行的纤维束相交,或与之形成突触。
网状区神经元的许多轴突上升或下降,或先分两支之后再上升和下降。它们走行的较远,可能经过脑干全长,并且经常超出脑干范围。例如,在巨细胞延髓核中的一个细胞,其发出的轴突分为两支,其升支可以向头端投射到延髓上部、脑桥、中脑被盖、底丘 脑、下丘脑、背侧丘脑、隔区、边缘系统和新皮质;而其降支则下行支配延髓下部网状中心区,并可能到颈髓中间灰质(板层V,VI)。
许多网状结构神经元有单向、 较短的轴突,与无数其他径路中的神经元放射状树突形 成突触,并发出侧支,与“特殊的”脑干神经核或皮质结构,如小脑内的细胞形成突触。
大量聚合于个别神经元的传入性纤维和它们之间的无数突触及最后的终止区为实验中引发的多形式反应提供了结构基础。因此又称 为“广泛的”、“非特异性”的多突触系统。
儿茶酚胺能(多巴胺、肾上腺素、去甲肾上腺素)神经元主要分布于参与运动、情绪、注意力及内脏活动的神经系统脑区;5-羟色胺能神经元主要存在于参与情绪、情感行为、睡眠活动的神经系统脑区。
脑干网状结构的主要核团
向小脑投射的核群
向小脑投射的核群 :包括外侧网状核(lateral reticular nucleus )、旁正中网状核 (paramedian reticular nucleus)和脑桥被盖网状核(tegmentoreticular nucleus of pons),它们中继脊髓、大脑运动和感觉皮质、前庭神经核等到小脑的传人纤维。
中缝核群
中缝核群(raphe nuclear group):位于脑干中缝,为若干个相连续的细胞窄带,主要由5-羟色胺能神经元构成。由延髓至中脑依次分布有中缝隐核(nucleus raphes obscurus)、中缝苍白核(nucleus raphes pallidus )、中缝大核(nucleus raphes miagnus )、脑桥中缝核(raphe nucleus of pons )、中央上核(superior central nucleus )、中缝背核(nucleus raphes dorsalis )、中间线形核 (nucleus linearis intermedius)和嘴侧线形核(nucleus linearis rostralis)。中缝核群除含有 5-羟色胺外,还含有脑啡肽(ENK)、7-氨基丁酸(GABA)、谷氨酸(Glu)、甘氨酸(Gly)、一氧化氮(NO)、神 经加压素(NT)和P物质(SP)等神经活性物质。
中缝核群接受双侧大脑皮质、同侧小脑、导水管周围灰质和脊髓等部位的传入纤维;发出的传出纤维多分为升支和降支,其降支或其发出的侧支多至薄束核和脊髓后角;其升支或其发出的侧支向后至小脑,向上至导水管周围灰质、丘脑、下丘脑、纹状体、隔区、杏仁体、海马结构和大脑皮质等。
中脑中缝核的主要传入纤维来自于边缘系统、5-羟 色胺能系统相联系的脚间核;经缰核脚间束、前脑内侧 束联系隔区、下丘脑视前区、额叶皮质的外侧缰核及脑 桥中央皮质。
中缝上行系统可能的功能为:调节前脑,特别是边 缘系统、隔区和下丘脑的活动。最近有关存在特异性联系的证据表明,此系统具有精确的调控功能。
内侧核群
内侧核群(medial nuclear group)或称中央核群(central nuclear group):靠近中线,位于中缝核群的外侧,约占网状结构的内侧2/3。区内以大、中型神经元为主,有的甚至为巨型神经元。 大型神经元的树突少而较长,垂直于脑干长轴向各方伸展,似能从各上行纤维束的侧支接受多方面的冲动;轴突长且分支多,分升支、降支和侧支,升支可达间脑甚或大脑,降支进入脊髓,侧支联系其他网状结构神经兀和其他核团,包括延髓的巨细胞网状核(gigantocellular reticular nucleus) 、脑桥的脑桥尾侧 、嘴侧网状核 ( caudal , rostral pontine reticular nuclei) 和中脑的楔形核(cuneiform nucleus)和楔形下核(subcuneiform nucleus)。
神经元的轴突分为升支和降支。降支发出的侧支至薄束核和脊髓前角;升支发出的侧支至导水管周围灰质、束旁核、中央旁核、连合核、下丘脑和未定带。
内侧核群主要接受外侧核群、脊髓和所有脑神经感觉核的传入纤维,也接受双侧大脑皮质、 嗅脑的嗅觉及中脑顶盖视、听觉的传人纤维;发出大量的上、下行纤维束,广泛投射到中枢神经的许多部位,构成脑干网状结构的“效应区”。
**外侧核群 **
外侧核群(lateral nuclear group):位于内侧核群的外侧,约占网状结构的外侧1 /3,主要由小型神经元组成,其轴突短,一般终止于内侧核群;树突分支多而长。包括延髓和脑桥的腹侧网状核(ventral reticular nucleus )、背侧网状核(dorsal reticular nucleus )、小细胞网状核 (parvocellular reticular nucleus),中脑的臂旁内、外侧核(medial, lateral parabrachial nucleus)和脚桥被盖核(pedunculoponline tegmental nucleus)。
外侧核群主要由小型的肾上腺素或去甲肾上腺素能神经元组成;其树突分支多而长,接受长的上行感觉纤维束的侧支、对侧红核和脊髓网状束的纤维,其轴突较短,分支主要终止于内侧核群,是脑干网状结构的“感受区”。
脑干网状结构的功能
function
脑干网状结构的复杂性决定了其复杂的功能,参与了包括人体睡眠、觉醒、意识;躯体运动与感觉;内脏活动(呼吸、心血管中枢)等在内的极其重要的生命活动。
相较端脑而言,网状结构更加古老,在低等动物神经系统中,大脑的发育远不及人类,其多数生命活动由发育程度较级的神经中枢控制;网状结构的古老性及其功能某种程度上说明神经系统对生命基本活动(呼吸、心血管活动、觉醒)的控制方式。
1) 对睡眠、觉醒和意识状态的影响:脑干网状结构通过上行网状激动系统和上行网状抑制 系统参与睡眠-觉醒周期和意识状态的调节。
上行网状激动系统
上行网状激动系统(ascending reticulara ctivating system,ARAS):是维持大脑皮质觉醒状态的功能系统,包括向脑干网状结构的感觉传人、脑干网状结构内侧核群向间脑的上行投射,以及间脑至大脑皮质的广泛区域投射。
与丘系系统(内侧丘系、脊丘系、三叉丘系和外侧丘系)不同,脑干网状结构(主要为小细胞网状核)上传的各种特异性感觉信息则经网状结构内侧核群中继到丘脑板内核,进而投射至大脑皮质的广泛区域。
在此过程中,各种感觉均并人网状结构这个多突触的通路中,使神经冲动得到了汇集和分散,结果使特异性的感觉信息转化为非特异性的信息,对于维持睡眠-觉醒状态,即人睡、唤醒、警觉和注意,起决定性作用。该系统可使大脑皮质保持适度的意识和清醒,从而对各种传人信息保持良好的感知能力。该系统受损,会导致不同程度的意识障碍,甚至深度昏迷。一些麻醉药物就是通过阻滞该系统的某个环节而发挥作用。
这就是为什么,你单单就坐在那里,什么都不看,什么也不想,但是任然清醒的原因之一,网状结构会持续地将视听等感觉转化为非特异性信息,广泛的投射到大脑皮层,使得大脑皮层保持一个激活的状态。
上行网状抑制系统
上行网状抑制系统(ascending reticular inhibiting system,ARlS):与ARAS的动态平衡决定着睡眠-觉醒周期的变化和意识的水平。初步查明,此系统位于延髓孤束核周围和脑桥下部内侧的网状结构。该区的上行纤维对脑干网状结构的上部施予抑制性影响。
2)对躯体运动的控制:前脑和锥体束的下行侧支终止于发出网状脊髓束的内侧网状核群, 经网状脊髓束与脊髓中间神经元发生突触联系,最终调控着前角运动神经元。该系 统的调控作用有抑制和易化两种效应。
抑制区位于延髓网状结构的腹内侧区,相当于巨细胞网状核(其最上部除外)及部分腹侧网状核。刺激此区可以强烈地抑制脊髓牵张反射时的伸肌活动,降低肌张力。
在临床上,锥体束损伤出现痉挛性瘫痪,主要原因可能是:
①大脑皮质神经元对下位运动神经元的抑制性作用消失;
②前脑和网状结构抑制区的效应减弱;
③脑干网状结构易化区的作用相对加强。
易化区的范围较大,居抑制区的背外侧,不仅贯穿整个脑干,而且上达间脑。电刺激易化区的任一水平,均可引起双侧易化效应,也主要作用于伸肌。易化区还接受纹状体、下 丘脑、小脑、前庭核、脊髓上行的感觉通路侧支等许多结构的影响,它们可使易化区的活动减弱或增强。在中脑上丘、下丘间横断的动物,由于前脑下行纤维被切断,抑制区的传人联系中断, 而易化作用仍存在,抑制与易化作用失去平衡,故出现“去大脑僵直”。
脑干网状结构还与锥体系和锥体外系有关,直接或间接调节躯体运动。
3)对躯体感觉的调节:网状结构对传入中枢的感觉信息有修正、加强和抑制等方面的影响。
网状脊髓束的5-羟色胺能、去甲肾上腺素能、脑啡肽能和P物质能下行纤维共同调节着上行痛觉信息及其他感觉信息的传递过程;
初级传人纤维在脊髓和脑干的终点,接受脑干网状结构的突触前或突触后的易化性或抑制性影响;
与处理感觉信息有关的丘脑核团和边缘系统等脑区,均接受网状结构的传人影响;
网状结构发出的纤维直接至蜗神经核、前庭神经核、顶盖和顶盖前区、内侧和外侧膝状体,间接至大脑皮质的听觉区、视觉区和嗅觉区,调控听觉、视觉和嗅觉等特殊感觉。
4)对内脏活动的调节:在脑干网状结构中,存在着由许多调节内脏活动的神经元(儿茶酚胺类神经元),构成呼吸中枢和心血管运动中枢等重要的生命中枢。
故脑干损伤,会导致呼吸、循环障碍,甚至危及生命。延髓网状结构存在有呼气神经元和吸气神经元,且两者多为交错存在。脑桥网状结构上端背外侧区有呼吸调整中枢,其兴奋与肺扩张时迷走神经传人冲动一起,使吸气向呼气转化,防止过长过深的吸气;此中枢受损,则会出现长吸式呼吸。脑桥网状结构中下部的长吸中枢,兴奋时对吸气神经元有很强的兴奋效应。延髓腹外侧表面的数微米深部,在舌咽神经和迷走神经出人延髓处的腹侧,有呼吸中枢的化学敏感区,对血中C02浓度或H+浓度的变化十分敏感,调节呼吸的频率和深度。
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