狨猴，摄影/Yunyan Wang (Johns Hopkins University School of Medicine, Baltimore, MD)
编者按：
音调的研究与人类的语言和音乐直接相关。20年来，美国约翰·霍普金斯大学医学院生物医学工程系教授王小勤研究团队做出了一系列里程碑式的研究成果，相继发现狨猴大脑中处理音调的区域以及具有高级音调感知能力的行为证据；接下来，王小勤研究团队将寻找两者因果相关的直接证据，完成音调研究的最后一块拼图。这项基础研究的未来，有望揭示人类喜爱音乐的起源。
文｜郝俊 邓志英
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“对牛弹琴”的典故所说埋头吃草的牛儿对美妙的琴声毫无感觉，其实还真有一定的神经生物学依据。长久以来，人类被认为是唯一具有音调（pitch）感知能力的物种。不过，最新的一项科学研究却打破了人类的这一优越感。
美国约翰·霍普金斯大学医学院生物医学工程系教授王小勤研究团队，在一种叫作“狨猴（Marmoset）”的灵长类动物上确定其音调加工感知的行为学证据。该研究相关论文发表于1月19日出版的《美国国家科学院院刊》（PNAS）。
“音调的研究与我们人类的语言和音乐直接相关，所以我们的论文发表后也引起了大众媒体的广泛关注。”王小勤在接受《知识分子》采访时解释说，“如果把音乐比喻为一座建筑，那么音调就是一块砖，是一个基石，没有音调就没有音乐。另外，音调在人类语言中也至关重要，比如汉语普通话的四声就是靠变化音调来产生。‘吗、麻、马、骂’四个字发音的差别仅仅在音调上。”
在王小勤团队的发现之前，科学家们认为动物对音调只有粗略认知，严格来讲，并未发现哪种动物对音调的感知具有和人类音调感知相似的信息加工特征和属性。
王小勤介绍，科学界公认人类对音调的感知有三大特征。第一个特征是人类对由低频谐波构成的基频音调的敏感度更高，而对高频谐波构成的基频音调的敏感度相对较低。例如，在基频同为100赫兹的两组谐波构成的音调感知中，人类对于由100赫兹、200赫兹、300赫兹、400赫兹四个低频谐波组成的基频音调的感知非常敏感，对于其中单个或几个谐波成份的细微变化都能够分辨。而如果播放的是由1100赫兹、1200赫兹、1300赫兹、1400赫兹高频谐波构成的音调，其中单个或几个谐波成份的细微变化人类则很难分辨。决定人类对低频谐波和高频谐波构成的两基频音调的感知的声学特征参数并不一致。
第二个特征是，在低频谐波区间，频谱成分对人对音调感知起决定作用。人类对按规律变化的低频谐波中能够感知到非常细微的频谱变化。例如，在一组每次增加100赫兹的规律性音频中，突然加入一个只增加95赫兹的频率，人类能够立刻注意到这个“突兀的不同”。
第三个特征是， 在高频谐波区间，音调感知的能力取决于人们对声波的时间调制函数的敏感性，而不是频谱成份的规律性。
王小勤告诉《知识分子》，此前从未有研究发现人类以外的动物满足以上三条音调加工和感知的特征。而他们团队的最新研究证实，狨猴的音调感知加工特征与人类的音调感知加工特征高度相似。
狨猴（Marmoset，学名 Callithrix jacchus）是起源于南美洲亚马逊河流域的小型低等猿类，作为群居动物具有丰富的社交语言和娴熟的发声技巧。与从非洲大陆进化而来的旧世界猴（Old World monkey，学名Cercopithecidae）不同，狨猴属于源自美洲大陆的新世界猴（New World monkey，学名Platyrrhini）。这两类灵长类动物在3500万年至4000万年左右大陆板块发生分裂后，独立形成了两大灵长类动物的进化分支。正因如此，王小勤团队的这项新发现同样引起了进化研究者的高度关注和浓厚兴趣。科学家可以据此推测，也许早在4000多万年以前，灵长类动物就已经进化出音调感知的能力，并且可以由此通过声音进行交流，甚至有了近似于歌唱的发声能力。
早在1995年，王小勤就开始专注于灵长类听觉的神经生物学研究，他领导的实验室以言语功能高度发展的狨猴作为主要研究对象，建立起一个独特的全新实验动物模型和一系列技术手段，以此探索其背后的神经机制，为灵长类动物听觉系统的研究打开了崭新视野。
2005年，王小勤研究团队在狨猴大脑中发现了能够处理音调的一个特殊感知区域。这个被称为“音调中心（pitch center）”的区域位于狨猴大脑初级听觉皮层的边缘。当狨猴听高低音调旋律变化时，大脑“音调中心”感知区域中的神经细胞就会被“激活”，而在听到噪音时，相应的神经细胞则并不会被激活。王小勤说，类似对音调进行专门加工的特定脑区也在人类大脑中相应的区域被多个脑成像研究工作所证实。
王小勤团队2005年发表于《自然》杂志的研究论文，为狨猴的音调感知能力提供了神经生理证据，而十年之后发表于PNAS的研究工作则为狨猴的音调感知能力提供了行为证据，从神经机制和行为特征两个方面圆满解答了听觉研究领域最重要的“音调感知的听觉信息加工及其机制”问题。
“2005年的论文发表后曾引起很大争议，很多人认为我们缺乏行为证据，质疑我们如何知道狨猴能像人一样感知音调？”王小勤告诉《知识分子》，尽管十年前的发现具有重要的里程碑意义——第一次在非人类的动物大脑中找到了处理音调的神经感知中心，但有关行为证据的问题的确急需得到明确回答。
此后便是一段长达十年的艰难而漫长的研究过程。王小勤的实验室团队花费数年时间发展了一套狨猴行为测试方法，以及能够监测狨猴神经活动微妙变化的电生理实验设备。其中包括让一些狨猴只有在听到音调的变化后，才会做出伸舌头去舔水柱这一条件反射般动作的行为训练。
对于其研究团队最终找到了狨猴具有与人类高度相似的音调感知能力的行为证据这一重要突破，王小勤评价道：“这篇文章所介绍的研究工作，是我们实验室过去20年来，一系列工作的新的里程碑。”
十年前，王小勤团队找到了狨猴大脑中处理音调的区域；十年后，他们又给出了狨猴具有高级音调感知能力的行为证据；接下来，王小勤认为还需要通过深入研究给出一个直接证据，即“音调中心”这个脑区与其感知音调的行为是因果相关的。“如果这个问题能够解决，我想整个拼图就完整了。”王小勤说。
除此，王小勤认为后续研究的另一个核心问题，是关于狨猴大脑中“音调中心”的学习和发育问题，比如这个脑区究竟是怎样通过学习完成音调的计算？它在狨猴的发育过程中是如何形成的？外界的环境变化对这个脑区的发育有什么影响？其分子和基因的机制是什么？
王小勤告诉《知识分子》，他认为其团队有望在未来若干年内对上述问题给出答案，让该方向的研究工作更加圆满。至于音调感知研究更遥远的未来，他则畅想到：“也许有一天，我们能够完全理解大脑究竟是如何处理音乐的，或许通过音调研究这个窗口我们得以理解人类喜爱音乐的起源，我觉得这些是大家都关心的问题。”
参考文献：
1.The neuronal representation of pitch in primate auditory cortex
DOI:10.1038/nature03867
http://www.nature.com/nature/journal/v436/n7054/full/nature03867.html
2.Complex pitch perception mechanisms are shared by humans and a New World monkey
DOI: 10.1073/pnas.1516120113
http://www.pnas.org/content/113/3/781
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